Aleocharinae — крупнейшее подсемейство жуков-стафилинид. Более 16 000 видов. Многие являются мирмекофилами и термитофилами.
Описание Мелкие жуки, обычно длиной 3—5 мм, некоторые мельчайшие представители имеют размер менее 1 мм. У жуков задние тазики поперечные, которые не выступают или слабо выступают назад. Дыхальца переднегруди открытые. Усики свободно прикрепляются у внутреннего края глаз. Для высоко специализированной трибы Liparocephalini характерно обитание среди водорослей на камнях, которые оказываются под водой во время прилива (в России обнаружены на Тихоокеанском побережье Дальнего Востока)Солодовников А. Ю. Стафилиниды: очерк семейства .
Мирмекофилия и термитофилия Выделяют несколько специализированных мирмекофильных триб и родов коротконадкрылых алеохарин (например, ломехуза), приспособленных к сожительству с муравьями. Некоторые виды жуков путешествуют вместе с муравьями-кочевникам. С родом кочевых муравьёв Eciton связаны рода жуков Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы EcitochariniKistner, D.H. and Jacobson, H.R. Cladistic analysis and taxonomic revision of the ecitophilous tribe Ecitocharini with studies of their behaviour and evolution (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae). Sociobiology. 1990; 17: 333—480 и Ecitogastrini, а с родом муравьёв Dorylus жуки Doryloxenus, Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae)Kistner, D.H. Cladistic analysis, taxonomic restructuring and revision of the Old World genera formerly classified as Dorylomimini with comments on their evolution and behavior (Coleoptera: Staphylinidae). Sociobiology. 1993; 22: 147—383.
Среди огромного разнообразия алеохарин с термитами ассоциировано около 740 видов (204 родов в 22 трибах, включая 12 триб эксклюзивно термитофильных)Chenyang Cai, Diying Huang, Alfred F.Newton, K. Taro Eldredge, Michael S.Engel. (2017). Early Evolution of Specialized Termitophily in Cretaceous Rove Beetles . Current Biology, Volume 27, Issue 8, 24 April 2017, Pages 1229—1235.Kanao T., K.T. Eldredge, M. Maruyama. (2012). Two new genera and species of the termite symbiont lineage Termitohospitini (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) from Bolivia and peninsular Malaysia . ZooKeys, 254 (2012), pp. 67—87. Термитофильными являются несколько узкоспециализированных триб и родов алеохарин (Termitohospitini, Corotocini, FeldiniKistner, D. H. 1972. A revision of the termitophilous tribe Feldini (Coleoptera Staphylinidae) with a numerical analysis of the relationships of the species and genera. Contributions of the American Entomological Institute 8(4): 1-36., PseudoperinthiniKistner, D. H. and J. M. Pasteels. 1970. Revision of the termitophilous tribe Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) with a discussion of some integumentary glands and the relationships of termitophiles with their hosts. Pacific Insects 12(1): 67-84., TermitopaediniKistner, D. H. 1968. A taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaedini, (Coleoptera: Staphylinidae) with notes on behavior, systematics, and post-imaginal growth. Misc. Pubs. Entomol. Soc. Amer. 6(3): 141—196., Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, TrichopseniiniPasteels, J. M. and D. H. Kistner. 1971. Revision of the termitophilous subfamily Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. The remainder of the genera with a representational study of the gland systems and a discussion of their relationships. Misc. Publications of the Entomological Society of America 7(4): 351—399. и другие). Некоторые виды (например, Coatonachthodes ovambolandicus) обладают сходством во внешнем виде с термитамиТермитофилы, мирмекофилы (фото) и муравьями.
Aleocharinae, которые в основном являются свободноживущими видами с «обобщенной» морфологией стафилинид и чрезвычайно сходны по форме тела, включают также сходных с муравьями жуков. Муравьевидные «мирмекоидные» алеохарины сильно модифицированы, имеют стеблевидное брюшко (суженную талию-петиоль и расширенное брюшко), обладают удлиненными ногами, коленчатыми усиками и сходством с размерами тела муравья-хозяина, формой груди и кутикулярной скульптуры. Предполагается, что мирмекоидная экоморфа опосредует тактильную мимикрию тактильной имитации признаков распознавания соплеменников, и сопровождается целым набором поведенческих реакций, включая частый груминг и облизывание рабочих, совместное проживание во временных бивуаках, а также синхронность с колонией, когда жуки эмигрируют вместе с хозяевами и присоединяются к ним во время набегов, иногда переносясь или форетически прикрепляясь к рабочим. Там, где это известно, кутикулярные углеводороды жука совпадают с углеводородами хозяина, а новые железы на кутикуле жуков, как полагают, способствуют химической интеграции в муравьиное общество. У видов, связанных с дневными кочевыми муравьями, мимикрия под цвет тела хозяина также имеет место, выполняя возможную роль в бейтсовской мимикрии для защиты от хищниковKistner DH, Jacobson HR. A review of the myrmecophilous Staphylinidae associated with Aenictus in Africa (Coleoptera; Hymenoptera, Formicidae). Sociobiology 1975;1:20—73.Maruyama M, Akino T, Hashim R, Komatsu T. Behavior and cuticular hydrocarbons of myrmecophilous insects (Coleoptera: Staphylinidae; Diptera: Phoridae; Thysanura) associated with Asian Aenictus army ants (Hymenoptera; Formicidae). Sociobiology 2009;54:19—35..
Строение брюшного петиоля различается у мирмекоидных алеохарин, от слабого сужения основания брюшка (например, Wasmannina, Sceptobius) до сильного сужения (Pseudomimeciton, Myrmecosticta), тонкого стебелька (Diploeciton, Giraffaenictus) и таксонов с отдельными петиолярными и постпетиолярными сегментами (Ecitocryptus, Weissfloggia). Кроме того, не все виды имеют полностью коленчатые, как у муравьёв, усики, а некоторые обладают уникальными специализациями, такими как связанные с железами брюшные доли у Aenictoteras и полная потеря глаз и надкрылий у PseudomimecitonMunetoshi Maruyama, Joseph Parker. (2017). Deep-Time Convergence in Rove Beetle Symbionts of Army Ants . — Current Biology, Volume 27, Issue 6, pp.920-926, (Elsevier Ltd, 20 March 2017) https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.030Seevers C. H. The systematics, evolution and zoogeography of staphylinid beetles associated with army ants (Coleoptera, Staphylinidae). Fieldiana Zool. 1965; 47: 137—351Akre, R.D. and Rettenmeyer, C.W. Behavior of Staphylinidae associated with army ants (Formicidae: Ecitonini). J. Kans. Entomol. Soc. 1966; 39: 745—782 ссылка
Палеонтология Ископаемые алеохарины обнаружены в ровенскомСеменов В. Б., Перковский Е. Э., Петренко А. А. (2001). Первая находка алеохарин (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) из ровенского янтаря. // Доповідi Национальной академii наук Украіни. No 7: 155—158. и в бирманском янтаре (древнейший меловой вид Mesosymbion compactus). Всего известно около 20 ископаемых видов.
Систематика Подсемейство Aleocharinae является крупнейшим среди всех групп стафилинид и включает более 16 876 видов, 1328 родов в 62 трибах (Orlov et al., 2021) November 2021. В то же время, оно является и одной из труднейших, в таксономическом смысле, группой жуковHanley Rodney S. 2002. Phylogeny and higher classification of Hoplandriini (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Systematic Entomology Volume 27, Issue 3, pages 301—322, July 2002.
Подсемейство Aleocharinae часто делят на две формальные группы: ‘базальные’ алеохарины (Gymnusini, Deinopsini, Mesoporini и Trichopseniini), и более разнообразные ‘высшие’ алеохарины, включающие все остальные их таксоны (Ashe, 1998). В 2012 году молекулярно-генетические исследования (Elven, 2012) показали, что атетиновая подтриба Geostibina является сестринской к ‘true Lomechusini’. Две клады формируют сестринскую группу к главной кладе Athetini, которая также включает Ecitocharini и ‘false Lomechusini’ (группу американских родов обычно помещаемых в Lomechusini). Также были предложены такие изменения в систематике: (i) Geostibina Seevers, 1978 повышена до уровня трибы, и 13 родов из Athetini перемещены в Geostibini; (ii) Ecitodonia Seevers, 1965; Ecitopora Wasmann, 1887, и Tetradonia Wasmann, 1894 перенесены из Lomechusini в трибу Athetini; (iii) Ecitocharini Seevers, 1965 сведена в синонимы к трибе Athetini; (iv) Discerota Mulsant & Rey, 1874 предварительно включен в Oxypodini; (v) Actocharina Bernhauer, 1907 сведена в синонимы к Hydrosmecta Thomson, 1858Seevers C. H. 1978. A generic and tribal revision of the North American Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae). Fieldiana: Zoology 71: vi , 1—275. ссылкаElven E., Bachmann L., Gusarov V. I. (2012). Molecular phylogeny of the Athetini-Lomechusini-Ecitocharini clade of aleocharine rove beetles (Insecta). — Zoologica Scripta, 41, 617—636. https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1463-6409.2012.00553.xOsswald, J., Bachmann, L., and Gusarov, V.I. Molecular phylogeny of the beetle tribe Oxypodini (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Syst. Entomol. 2013; 38: 507—522. В 2021 году выделены корневые группы (Gymnusini, Mesoporini, Trichopseniini, Hypocyphtini) и 4 продвинутые клады Aleocharinae: линия Aleocharini (3 трибы, 704 вида, Antillusini и Taxicerini), клада APL (Athetini – Pygostenini – Lomechusini; 22 трибы, 8990 видов); клада HALD (Homalotini – Actocharini – Autaliini – Liparocephalini – Diglottini; 9 триб, 2994 вида); клада MPO (Myllaenini– Pronomaeini– Oxypodinini; 9 триб, 714 видов); клада OPH (Oxypodini – Placusini – Hoplandriini; 4 трибы, 2414 видов).
Классификация Kistner D. H. 2006. A review of some termitophiles from Peru, Ecuador and some other South American countries (Coleoptera: Staphylinidae). Sociobiology 47(2A): 581—662.Jacobson H. R., Kistner D. H. 1992. Cladistic Study, Taxonomic Restructuring, and Revision of the Myrmecophilous Tribe Crematoxenini with Comments on its Evolution and Host Relationships (Coleoptera: Staphylinidae; Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 20(2): 91-201.
Триба Actocharini Bernhauer & Schubert, 1911 — 1 род, 3 вида Actocharis Sharp, 1870 Триба Aenictoteratini Kistner, 1993 — 10 (17) Aenictocupidus Kistner, 1993 Aenictolixa Kistner, 2009 Aenictoteras W. M. Wheeler, 1932 Giraffaenictus Maruyama, 2008 Weiria Ashe, 2003 Триба Akatastopsisini Pace, 2000 — 1 (1) Akatastopsis (Pace, 2000) Триба Aleocharini Fleming, 1821 — 28 (более 670) ?Tinotus Sharp, 1883 Подтриба Aleocharina Aleochara Gravenhorst, 1802 Correa Cratoacrochara Creochara Ilarochara Leptogenophilus Lyperosterochara Ocyota Oxybessoglossa Palaeochara Paraleochara Paroxysmeme Piochardia Plesiochara Pseudocalea Подтриба Compactopediina Kistner, 1970tolweb.org/Compactopediina . The Tree of Life Web ProjectKistner, D. H. 1970. New termitophiles associated with Longipeditermes longipes (Haviland) II. The genera Compactopedia, Emersonilla, Hirsitilla, and Limulodilla. Jour. New York Entomol. Soc. 78: 17-32.Kistner, D. H. 1982. A revision of the termitophilous genus Discoxenus with a study of the relationships of the genus and notes on its behavior (Coleoptera, Staphylinidae). Sociobiology 7(2): 165—186. Discoxenus, Compactopedia, Emersonilla, Hirsitilla, Kistnerella Подтриба Hodoxenina Hodoxenus (Hodoxenus sheasbyi)Kistner, D. H. 1970. New termitophilous Staphylinidae from Hodotermitidae (Isoptera) nests. Jour. New York Entomol. Soc. 78: 2-16.Kistner, D. H. and F. A. Abdel-Galil. 1986. A review of the Staphylinidae (Coleoptera) found with the Hodotermitidae (Isoptera) with notes on their behavior and relationships. Sociobiology 12(2): 249—284. Триба Antillusini Pace, 2012 — 1 (1) Antillusa Pace, 2012 Триба Athetini Casey, 1910 — 244 (более 4100) Atheta Thomson, 1858 Geostiba Thomson, 1858 Goniusa Planadota Pace, 2002 Atheta borneensis Paranomusa Pace, 2002 Dikraspedella Pace, 2002 Trigonoglossa Pace, 2002 Serikasomina Pace, 2002 Ektasitrachela Pace, 2002 Diabainella Pace, 2002 (Thamiaraeini) Триба Australestesini Pace, 2016 — 2 (2) Apimelida Pace, 2016 Australestes Pace, 2016