Ящерота́зовые, или ящерота́зовые диноза́вры, или заври́схии , — одна из двух традиционно выделяемых основных клад динозавров (наряду с птицетазовыми), исторически рассматриваемая в ранге отряда. У ящеротазовых, в отличие от птицетазовых, лобковые кости первично наклонены вперёд (у некоторых представителей — герреразаврид, теризинозавроид, дромеозаврид и птиц — лобковые кости отклоняются назад). Вопреки названию, ящеротазовые, а не птицетазовые, дали начало птицам, которые, по преобладающим среди кладистическим представлениям, являются единственной пережившей мел-палеогеновое вымирание группой ящеротазовых.

Ящеротазовые обычно считаются монофилетической («естественной») группой, включающей обширные клады теропод (Theropoda) и завроподоморф (Sauropodomorpha) в составе группы Eusaurischia («настоящие ящеротазовые»), а также боковую базальную ветвь Herrerasauria (герреразавриды и родственники), которую иногда помещают в состав теропод. Согласно альтернативной точке зрения, тероподы более близки к птицетазовым, чем к завроподоморфам, и, соответственно, ящеротазовые в традиционном понимании являются парафилетической («искусственной») группой, которую следует либо расформировать, либо переопределить (последнее радикально изменило бы её состав).

Описание

Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавр и ставрикозавр из семейства герреразаврид, завроподоморф эораптор и теропод эодромей, жившие примерно 235—228 млн лет назад (карнийский век, поздний триас)Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIst . — 2012. — P. 2; 24.. Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными, передвигавшимися на двух конечностях.

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми зифодонтными, что говорит об их плотоядности. В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров, такие как теризинозавры, орнитомимозавры, овирапторозавры, альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши. Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По некоторым оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших известных науке теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см (энанциорнисовая птица Cratoavis была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как эпидексиптерикс, достигали около 25 см в длину.

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже и на растительноядность, при переходе к завроподам сменив бипедальную походку на квадропедальную. Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод), вымерли в начале юрского периода. Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание унаследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило представителям разных групп завропод поздней юры и мелового периода независимо друг от друга вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы). В то время как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночными.

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам, вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц могла обеспечить их адаптация к поеданию семян, оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания.

Классификация

В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили, где он изложил свои выводы о том, что динозавры не являются единой эволюционной группой (монофилия), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей (полифилия). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов, а у птицетазовых — назад, как у птиц. Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах «Ренессанса динозавров», в ходе которого было опровергнуто. Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами монофилетической группы динозавров.

Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще их связь с динозаврами. В настоящее время общепринята точка зрения, согласно которой птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклонённой назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей группой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомков.

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому «Филокодексом» (Gauthier et al., 2020), название Saurischia соответствует наибольшей кладе, включающей (Theropoda) и (Sauropodomorpha), но не (Ornithischia). Существует также ряд определений, где в качестве таксона, представляющего ящеротазовых, указывается только теропод, либо только завроподоморф. Проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не монофилетичны, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение «Филокодекса» подразумевает, что таксон будет просто расформирован).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый , Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцем в 1999 году для обозначения клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria). М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наименее инклюзивную кладу, включающую и веерохвостых птиц (Neornithes).

Филогения и альтернативные классификации Филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров Традиционная топология</center></u>

<u><center>По М. Барону и соавторам (2017)

По Р. Бэккеру (1986)

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria), в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых привёл к выводу, что тероподы — сестринская группа птицетазовых, а не завроподоморф. Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются.

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как кладу, включающую , но не . В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых. По мнению Томаса Хольца, если завроподоморфы и тероподы не являются сестринскими таксонами, то название Saurischia следует вывести из употребления.

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу (Phytodinosauria). Единственным анализом, давшим такую , является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности.

В 1860 году, ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, Ричард Оуэн, известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодилов. В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон Pachypodosauria для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы). Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia.

+Филогенетическое положение ящеротазовыхMüller & Garcia, 2020Novas et al., 2021«Орнитосцелидная» гипотеза. Таксоны, традиционно относимые к ящеротазовым, выделены зелёным фоном.Baron et al., 2017Cau, 2018

Примечания

Литература

На русском языке

На английском языке