Ма́ссовые вымира́ния — глобальные катастрофы в истории Земли, когда высокая (по сравнению с фоновым уровнем) доля видов большого числа высших таксонов вымирала в течение короткого по геологическим масштабам времени. Общепринятая в настоящий момент концепция разработана в 1980-х годах американскими палеонтологами Д. Сепкоски и .

На протяжении фанерозоя (последние 540 миллионов лет) имело место пять крупных массовых вымираний и порядка 20 менее масштабныхБолее древние периоды не рассматриваются из-за сильных различий в эволюционной динамике, а также меньшей доступности и надёжности палеонтологических данных.. Последнее массовое вымирание произошло примерно 65 миллионов лет назад и было не самым значительным, однако оно наиболее известно из-за вымирания динозавров. Наикрупнейшее же из массовых вымираний (так называемое «Великое вымирание») 250 млн лет назад уничтожило 90 % существовавшего тогда биоразнообразия.

Основные гипотезы о причинах массовых вымираний — вулканические явления (трапповый магматизм) планетарного масштаба и импактные события.

В ряде работ в динамике вымираний обнаружены циклы различной продолжительности; другие авторы отрицают их. Эту возможную цикличность связывают чаще всего с космическими периодическими процессами.

История изучения

Исследование феномена глобального исчезновения видов организмов имеет довольно давнюю историю.

Первым в этой области был французский натуралист, барон Жорж Кювье, занимавшийся изучением вымерших организмов и разработавший в начале XIX века теорию катастрофизма. Она предполагала, что те или иные виды организмов господствовали в каждый геологический период, который затем завершался их резким исчезновением — так называемой революцией, приводящей к смене другими видами, — вследствие резких и внезапных «катастроф». Эволюционисты, начиная с Ч. Дарвина, не принимали этой теории, полагая, что изменение видового состава происходило медленно и постепенно. В то время, однако, считалось, что возраст Земли составляет всего несколько тысяч лет, поэтому для Кювье оправдано было предполагать необходимость таких переворотов: длительные геологические процессы просто не успели бы столь существенно изменить Землю за такое короткое время.

В 1920-е годы советский палеонтолог Д. Н. Соболев сформулировал теорию и сценарий биотического кризиса. Эволюция, согласно его концепции, представляла собой последовательность «волн жизни», регулярных скачкообразных смен флор и фаун, вызванных геологическими катастрофами — горообразованием и ростом вулканической активности.

Конкретно термин «массовое вымирание» ввёл в русскоязычную литературу советский геолог Б. Л. Личков. Он разработал гипотезу, объединившую соболевские «волны жизни» с «переворотами» КювьеЛичков отмечает, что взгляды Кювье отнюдь не противоречили эволюционной теории, притом что из них, в отличие от теории Дарвина, по его мнению, логически следовало существование «волн жизни»., о циклах горообразования, связанных с изменением скорости вращения Земли, которые хронологически совпадали с «волнами жизни» и продолжались в среднем 60—70 млн лет — в общей сложности 6 циклов, начиная с кембрия. При этом «волны жизни» растительности предшествовали таковым для животного мира. Цикл состоит из ледниковой, умеренной и ксеротермической фаз. Начало цикла, знаменующееся новой тектонической диастрофой, означало одновременно революцию в органическом мире, рождавшую новую волну жизни. Короткая первая фаза сменялась продолжительной умеренной, когда органический мир при постоянстве условий, умеренном климате и обилии пищевых ресурсов обретал состояние равновесия; интенсивность видообразования постепенно снижалась. В ксеротермическую фазу из-за резкого сокращения запасов воды и пищи происходила массовая гибель животных, особенно «менее пластичных форм». Однако ксерофитные фазы были также короткими — от нескольких сотен до нескольких тысяч лет — и за ними следовали новые вертикальные движения земной коры с образованием складок, влёкшие за собой увеличение объёма ресурсов.

В западной литературе, возможно, впервые термин появляется в работах Нормана Ньюэлла в 1950-e — 1960-е годы. Он связывал периодические биологические революции с колебаниями уровня Мирового океана. В этот же период в ряде других работ подтверждалось существование кризисов в истории органической жизни Земли, между тем, немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф и советские астрофизики В. И. Красовский и И. С. Шкловский считали их следствием воздействия внеземных факторов, хотя эти теории во многом были чисто спекулятивными. Советский палеонтолог Л. Ш. Давиташвили, хотя и признавал роль внешних абиотических катастрофических факторов, считал вымирание естественным эволюционным процессом, представляющим результат естественного отбора — конкурентного вытеснения менее высокоорганизованных существ более высокоорганизованными и лучше приспособленными. А в 1973 году сформулировал гипотезу Чёрной королевы, согласно которой вероятность вымирания крупных групп организмов является постоянной в пределах группы и случайной среди групп на протяжении длительных отрезков времени.

Важной вехой стала публикация в 1980 году открытия группой Луиса Альвареса свидетельств столкновения Земли с крупным космическим объектом — астероидом или кометой — на рубеже мезозоя и кайнозоя, на основании чего был сделан вывод о том, что именно это послужило причиной знаменитого вымирания динозавров. Это перевело проблему из сугубо спекулятивной плоскости в область реальных научных исследований, включающих экспериментальные.

В 1982 году палеонтологи Джек Сепкоски и из Чикагского университета произвели статистический анализ палеонтологических данных по вымиранию морских животных на протяжении фанерозоя (последние 540 млн лет — так как для более ранних времён данные практически недоступны, а эволюционная динамика могла быть существенно другой) на материале 3300 семейств. На основании этого они выделили пять крупных массовых вымираний биологических видов и около 20 менее масштабных, когда погибало примерно 20 % форм жизни. В общей сложности вымерло 2400 семейств, а наиболее резкое вымирание приходилось на конец перми. Чуть позже эти американские учёные пришли к выводу о наличии в истории массовых вымираний периодичности.

В эти годы феномен глобальных биосферных кризисов начал изучаться гораздо более интенсивно. Так, если на протяжении 20 лет до 1954 года ежегодно в среднем выходило всего 1—3 работы по данной теме, в период с 1954 по 1957 год это число возросло до 7,25, к концу 1960-х годов достигло 23, к началу 1970-х годов — 45, к концу 1970-х годов — 80, в начале 1980-х годов превзошло 150, к концу 1980-х годов достигло 250 и в начале XXI века публиковалось уже более 330 работ ежегодно. Большую роль сыграло накопление объёма палеонтологических данных о существовавших на Земле видах. Первая максимально полная «Палеонтологическая летопись» была опубликована в 1967 году Лондонским геологическим обществом и содержала информацию о времени (с разрешением до уровня яруса) существования 2924 семейств (или таксонов эквивалентного уровня). Второе издание списка всех известных в ископаемом состоянии семейств микробов, водорослей, грибов, протистов, растений и животных вышло в 1993 году, он содержал 30 типов, 122 класса, 701 отряд и 7186 семейств. База Д. Сепкоски в последней версии 2002 г. содержит порядка 36 000 родов морских организмов. С 1998 года функционирует в онлайн-формате публичная палеобиологическая база данных, на конец 2010-х годов над ней постоянно работают около 400 учёных из более чем 130 научных организаций в 24 странах, и она содержит информацию о более чем 370 000 таксонах, в том числе более чем 150 000 видах.

Известные вымирания

Критерии классификации

Согласно концепции Сепкоски,

В таком определении, как признаёт и сам Сепкоски, присутствует неопределённость в количественном плане. Так, основными критериями принадлежности события к массовым вымираниям являются: Короткая по геологическим меркам продолжительность. Это отличает массовые вымирания от долговременных эволюционных трендов, предполагающих постепенное вытеснение одних видов другими. Неизбежна, однако, трудность, связанная с пределом точности датировки: события продолжительностью 100 лет и 100 000 лет будут неразличимы; при самых благоприятных обстоятельствах можно говорить о пределе разрешения в несколько тысяч лет (палеонтология имеет дело со временными интервалами порядка миллионов лет, так что любое событие, произошедшее при его рассмотрении в таких временных масштабах мгновенно и имеющее существенные последствия, можно считать катастрофическим). Существуют, однако, и другие проблемы с датировкой вымираний: ископаемые остатки, имеющие меньший возраст, сохраняются лучше и в большем объёме, из-за чего наблюдается в сторону существующих и существовавших в недалёком прошлом организмов, а неполнота стратиграфических данных, в частности, невозможность зарегистрировать последнее появление представителей того или иного таксона, может привести к неверной оценке динамики вымирания, когда оно кажется более плавным и произошедшим раньше, чем на самом деле (эффект Синьора—Липпса). Фрагментарность палеонтологической летописи приводит к проблеме регистрации «псевдовымираний» ранее срока действительного исчезновения родов (или видов, семейств и т. д.). Локальный максимум интенсивности вымирания. Не определён, однако, порог относительно некоего фонового уровня непрерывно происходящего исчезновения видов — фактически он устанавливается произвольно для каждого события, и вообще вопрос принципиального отличия массового вымирания от фонового не разрешён однозначно. Далее, важно установить, как именно определяется интенсивность вымирания — величина, адекватно отражающая критичность событий для биосферы. Сепкоски и Рауп предлагают 4 мероопределения: Полное вымирание — общее число семейств, исчезнувших в продолжение яруса. Относительное (процентное) вымирание — полное вымирание, делённое на число семейств, существовавших в продолжение рассматриваемого яруса; Темп полного вымирания — отношение число вымерших в течение яруса семейств (полного вымирания) к продолжительности этого яруса. Темп относительного вымирания — отношение темпа полного вымирания к текущему разнообразию таксонов (семейств). От того, какой параметр используется для характеристики, во многом зависят и результаты анализа данных. А неизбежные погрешности при определении продолжительности временных интервалов (в частности, ярусов) также неминуемо приводят к неточностям в оценках, содержащих такие величины. Широкое разнообразие таксонов, подвергшихся воздействию: это должно быть событием более масштабным, чем массовая гибель представителей одной группы, хотя конкретное число также строго не определено. Высокий ранг пострадавших таксонов — часто говорят о родах или семействах, хотя некоторые специалисты считают более корректным вести речь об отрядах и более высоких рангах таксонов, тогда как для семейств и ниже биоразнообразие может изменяться со временем совсем иначе. Вообще когда речь идёт о числе вымерших видов, зачастую это лишь косвенные выводы, сделанные, например, с помощью для более крупных таксонов. Широкий охваченный ареал — строгих значений также нет, но для критичных экологических последствий это должна быть территория не менее половины земного шара; хотя это вовсе не обязательно должен быть глобально однородный рост интенсивности вымирания — разные территории могут быть затронуты в разной мере. Высокая доля вымерших видов: она может сильно варьироваться для различных таксонов более высокого ранга, что важно учитывать при оценке.