Археопте́риксРазвитие жизни на Земле = The Definitive Visual History of Life on Earth / А. Пахневич. — М.: Астрель, Дорлинг Киндерсли, 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-17-070942-7. (, от — древний, — крыло) — вымершее позвоночное позднего юрского периода, величиной с ворону, занимающее по морфологии промежуточное положение между пресмыкающимися и птицами, обитавшее 150—147 млн лет назад. Все находки археоптерикса относятся к окрестностям Зольнхофена на юге Германии. Долгое время (до появления других находок) использовался для реконструкции облика предполагаемого общего предка птиц.
В популярных работах археоптерикс как правило классифицируется как примитивная птица, однако на самом деле систематическое положение данного вида не вполне определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. В классификационной системе «Филокодекс» в качестве птиц (Aves) рассматриваются только существующие ныне птицы Neornithes инфраклассов Бескилевые и Новонёбные, а все их ископаемые предки, включая археоптерикса, объединяются с ними в особую систематическую группу (кладу) Avialae — птиц в широком смысле. Базальной группой этой клады (раньше всех отделившейся от общего ствола) в настоящее время считается род Aurornis, существовавший как минимум за 10 млн лет до археоптерикса и большинством исследователей относимый к ящеротазовым динозаврам (а остальными — опять же, к примитивным птицам). Несомненной остаётся лишь принадлежность археоптерикса к эволюционной линии, ведущей от ящеротазовых динозавров к птицам, однако положение его внутри этой линии всё ещё неясно.
Это ещё раз подчёркивает невозможность провести чёткую границу между продвинутыми рептилиями и примитивными птицами, различия между которыми на тот момент соответствовали уровню разных семейств и родов, а не классов. Впоследствии большинство этих родственных друг другу групп вымерло, а какая-то из выживших — дала начало современным птицам, адаптивная радиация которых пришлась уже на кайнозой.
Собственно, в кладистике птицы включаются в состав архозавров — группы внутри класса завропсид — наравне с динозаврами и крокодиламиGauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf . Retrieved 2009-09-22., а порой и напрямую в состав клады Манирапторы — то есть, даже не выделяются из состава отряда ящеротазовых динозавров. При таком подходе вопрос о принадлежности археоптерикса к птицам или динозаврам полностью теряет свой смысл, поскольку первые рассматриваются в качестве сильно специализированной группы вторых. Вопрос о том, к какой из групп данный вид находится ближе на уровне семейств — остаётся открытым; так, предполагалась большая близость археоптерикса к дромеозавридам (дейнонихозаврам).
В настоящее время известно множество иных анатомически переходных форм между рептилиями и птицами (Aurornis, Wellnhoferia, Xiaotingia, Anchiornis, Rahonavis и другие) и более ранних примитивных птиц (в том числе конфуциусорнис, уже имевший клюв и пигостиль, то есть, сравнительно более продвинутый, чем археоптерикс), что лишает археоптерикса того уникального положения, которое он занимал в палеонтологии ранее.
По строению таза и рёбер, по двояковогнутым позвонкам, челюстям, покрытым зубами и по длинному хвосту, состоящему из более 20 позвонков, этот вид неотличим от пресмыкающихся, и если бы не наличие перьев, он был бы признан таковым. Однако некоторые аспекты строения конечностей и черепа типичны для птиц (и манирапторов), кроме того, передние конечности снабжены сильными маховыми перьями, хвостовые позвонки также снабжены попарно сидящими на них перьями; наконец, всё тело археоптерикса покрыто перьями (это общая черта многих поздних архозавров, включая вымерших продвинутых рептилий и птиц).
История открытия
К началу XXI века обнаружено десять скелетных экземпляров археоптерикса и отпечаток пера. Все находки относятся к тонкослоистым известнякам позднеюрского возраста возле Зольнхофена в Баварии.
Список находок, имеющих отношение к археоптериксам: Перо (голотип). Обнаружено в 1861 году около Зольнхофена, описано в 1861 году Германом фон Майером. Находится в музее естествознания в Берлине. В основном отождествляется с археоптериксом, поскольку других птиц в Зольнхофенских отложениях не найдено. Является первоначальным голотипом для рода Archaeopteryx и вида A. lithographica.
Лондонский экземпляр (BMNH 37001, неотип). Обнаружен в 1861 году около Лангенальтайма. Описан в 1863 году Ричардом Оуэном, который сделал его типовым экземпляром для вида и рода. Хранится в музее естествознания в Лондоне. Голова отсутствует. Реставрация головы была проведена Ричардом Оуэном и позднее подтвердилась после находки берлинского экземпляра в 1877 году.
Берлинский экземпляр (HMN 1880). Обнаружен в 1876 или 1877 на Blumenberg, около Айхштета. Якоб Нимейер (Jakob Niemeyer) выменял за корову драгоценные останки у Йохана Дёрра (Johann Dörr). Экземпляр описан в 1884 году Вильгельмом Дамесом. Хранится в музее естествознания в Берлине. Был классифицирован Дамесом как новый вид, A. siemensii в честь Вернера фон Сименса. Сейчас находится в Венском музее
Максбергский экземпляр (S5). Только туловище. Обнаружен в 1956 или 1958 году около Лангенальтайма, описан в 1959 . Детально изучен Джоном Остромом в 1970-х. В течение некоторого времени демонстрировался в Максбергском музее, после чего был возвращён владельцу. После смерти коллекционера в 1991 году экземпляр обнаружить не удалось. Предполагается, что он был тайно продан владельцем или украден.
Харлемский экземпляр (TM 6428, также известен как тейлеровский экземпляр). Обнаружен в 1855 году около Риденбурга, описан Мейером как Pterodactylus crassipes в 1875 году, переклассифицирован Джоном Остромом (John Ostrom) в 1970-м. Находится в музее Тейлера, Харлем (Нидерланды). Самый первый экземпляр, если не учитывать ошибку классификации.
Айхштетский экземпляр (JM 2257). Обнаружен в 1951 или 1955 около Workerszell. Описал Петер Велнхофер (Peter Wellnhofer) в 1974. Находится в юрском музее города Айхштет. Самый маленький экземпляр. Имеет сохранившуюся голову, хотя и менее сохранившуюся, чем у термополисского экземпляра.
Мюнхенский экземпляр (S6, ранее известный как Solnhofen-Aktien-Verein). Обнаружен в 1991 году около Лангенальтайма. Описал Велнхофер в 1993. Хранится в Мюнхенском палеонтологическом музее. Единственный экземпляр с грудиной. Возможно, новый вид, A. bavarica.
Зольнхофенский экземпляр (BSP 1999). Обнаружен в 1960-х годах около Айхштета. Описал Велнхофер в 1988. Хранится в Музее бургомистра Мюллера, Зольнхофен. Первоначально был классифицирован коллекционером-любителем как компсогнатус (Compsognathus). Может принадлежать к отдельному роду и виду Wellnhoferia grandis.
Мюллеровский экземпляр. Фрагментарный экземпляр, обнаруженный в 1997. Хранится в Мюллеровском музее.
Неописанный экземпляр. В 1997 Маузер сообщил об обнаружении в частной коллекции фрагментарного экземпляраMäuser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, p. 156—157. Имя владельца и местонахождение окаменелости не разглашаются. До настоящего момента экземпляр формально не классифицирован, его отнесение к археоптериксам остаётся предварительным.
Термополиский экземпляр (WDC-CSG-100). Обнаружен в Германии. Долгое время был в частной коллекции, описан в 2005 году в журнале ScienceMayr G, Pohl B & Peters DS. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science, 2005, v. 310 p. 1483—1486. Находится в Wyoming Dinosaur Center, Термополис (штат Вайоминг, США). Имеет наиболее сохранившуюся голову и ступни. Более подробно описан в 2007Mayr G. et al. The tenth specimen of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, p. 97-116.
Скелет Строение скелета археоптерикса сравнивается со строением скелета современных птиц и дейнонихозавров — тероподных динозавров, являющихся, по мнению большинства палеонтологов, ближайшими родственниками птиц (см. ниже Филогенетическое положение).
Череп В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов.
Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом.
Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дейнонихозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.
Позвоночник Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные — имеют седловидные суставные поверхности.
Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров — 5—6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца.
21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц хвостовые позвонки срастаются в единую кость — пигостиль, служащий опорой для рулевых перьев.
Рёбра Рёбра археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра (гастралии), типичные для многих пресмыкающихся, включая дейнонихозавров, но не встречающиеся у современных птиц.
Плечевой и тазовый пояс Как у современных птиц и дейнонихозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку.
Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц.
Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дейнонихозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дейнонихозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует.
Передние конечности Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно. Та же фаланговая формула (2-3-4) типична для дейнонихозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизменённых фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые когти.
В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дейнонихозавров. Другие кости запястья и кости пясти не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.
Задние конечности Голень археоптерикса образована приблизительно равными в длине большой берцовой и малой берцовой костями, в то время как у современных птиц малая берцовая кость редуцирована и прирастает к большой берцовой. По контрасту с современными птицами, кости плюсны и часть костей предплюсны не срастались, таким образом, у археоптерикса не было цевки.