Тетануры — клада тероподных динозавров в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria), либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид (Allosauroidea).

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах.

Характеристика

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта.

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков:

отсутствие клыковидных зубов в нижней челюсти (не определимо у беззубых таксонов); верхнечелюстное отверстие большое, расположено кзади (у птицехвостых отсутствует); анторбитальный зубной ряд (нет у беззубых таксонов; конвергенция с другими хищным архозавроморфами); расширенный на конце остистый отросток эпистрофея; точка перехода начинается ближе к проксимальной половине хвоста (нет у птиц, лишённых пигостиля); лопатка узкая, но расширенная на концах (обычно симметрично, но у тираннозавра расширение есть только с дистальной стороны); коракоид удлинённый и заострённый кзади; кисть достигает не менее 2/3 длины плеча вместе с предплечьем; базальная половина пястной кости I прижата к пястной кости II; основание пястной кости III на ладонной поверхности кисти расположено вентрально по отношению к остальной части кости; четвёртый палец кисти отсутствует после прохождения эмбриональной стадии (сообщалось возможное наличие его зачатков у эмбрионов птиц); на седалищной кости имеется обтураторный отросток (возможный гомолог нижнего отростка седалищной кости птиц); на лонном сочленении имеется дистальный «башмак»; бедренная кость с крыловидным малым трохантером; восходящий отросток таранной кости высокий и широкий, поверхностно расположенный; плюсневые кости II и IV принимают значительное участие в формировании голеностопного сустава, а плюсневая кость III зажата между ними в разной степени; плюсневая кость I относительно короткая.

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости.

Систематика

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria). Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные , чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007), или Neotheropoda sensu Bakker, 1986.

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides. М. Т. Каррано и коллеги (2012) определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus.

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria). Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид, которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров.

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды, либо аллозавроиды). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров теряет практический смысл. Аветероподы (Avetheropoda), или Neotetanurae, определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам..

Филогения Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой:

Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae, к тираннозавроидам или к базальным целурозаврам. +Филогенетические взаимоотношения между базальными тетанурамиZanno & Makovicky, 2013Rauhut & Pol, 2019

Примечания

Литература

На русском языке

На английском языке

Категория:Таксоны, описанные Жаком Готье