Дилофоза́вр (, от — два, — гребень, — ящер, буквально: «ящер с двумя гребнями») — род хищных динозавров клады теропод, живших в течение раннего юрского периода (183 млн лет назад) на территории современной Северной Америки. Представлен единственным видом: Dilophosaurus wetherilli.
Дилофозавры были одними из ранних крупных хищных теропод. Они достигали длины 7 метров и массы около 400 килограммов. Череп дилофозавра нёс пару длинных, тонких гребней, ориентированных в продольном направлении. Верхняя челюсть имела характерный «излом», называемый подноздревой щелью, который являлся причиной диастемы — разрыва в зубном ряду.
С дилофозавром и аналогичными тероподами соотнесены различные ихнотаксоны. Следы, соотнесённые с дилофозавром, содержат не только отпечатки задних лап, но и единственные однозначные отпечатки кистей теропод, а также оттиск седалища и брюха, возможно, покрытого перьями.
История открытия
Летом 1942 года американский палеонтолог возглавил полевую группу из в поисках ископаемых позвоночных в округе Навахо в северной Аризоне. Слухи об экспедиции быстро распространились среди коренного населения местности, и представитель племени навахо Джесси Уильямс привёл группу палеонтологов к ископаемым костям, которые он обнаружил в 1940 году. Район находки принадлежал формации , в 32 километрах от города , в резервации индейцев навахо. На участке в форме треугольника со стороной примерно 9 метров, в пурпурном сланце были найдены три скелета. Первый был почти полным — отсутствовали только передняя часть черепа, фрагменты таза и несколько позвонков. Второй скелет был сильно разрушен эрозией и состоял из передней части черепа, нижней челюсти и сочленённой передней конечности. Третий скелет был настолько разрушен эрозией, что от него осталось лишь несколько позвонков. Первый скелет в целях сохранности обмазали слоем гипса и погрузили на грузовик, второй легко собрали, поскольку окружавшая его порода почти выветрилась, а остатки третьего скелета практически разрушились.В университете первый, почти полный образец был очищен от гипса и смонтирован под наблюдением американского палеонтолога . Эта работа длилась два года и в ней принимали участие три человека. Скелет был смонтирован в виде настенного барельефа, с загнутым вверх хвостом, выпрямленной шеей и левой ногой, поднятой вверх для лучшей наглядности; остальная часть скелета была оставлена в том виде, в котором была обнаружена. Поскольку череп был раздавлен, его реконструировали на основе задней части черепа первого экземпляра и передней части черепа второго. Таз был восстановлен по тазовым костям аллозавра, ноги также были восстановлены. В то время это был один из наиболее сохранившихся скелетов теропод, хотя и неполный. В 1954 году американский палеонтолог , который входил в состав группы, раскопавшей скелеты, предварительно описал и назвал этого динозавра как новый вид в существующем роде мегалозавры — Megalosaurus wetherilli. Почти полный образец, внесённый в каталог музея как UCMP 37302, был включён в гиподигму (пример образца, определяющий таксон) вида. Видовое название было дано в честь Джона Уэзерилла, консультанта из племени навахо, которого Уэллс назвал «исследователем, другом учёных и доверенным торговцем». Именно его племянник, Милтон, сообщил палеонтологам об ископаемых остатках. Уэллс разместил новый вид в пределах рода мегалозавры из-за аналогичных с M. bucklandii пропорций конечностей, а также потому, что не обнаружил существенных различий между ними. В то время родовое имя мегалозавр было «мусорным таксоном», куда помещались многие виды теропод вне зависимости от возраста и местонахождения находок.
В 1964 году Уэллс вернулся в Тьюбу, чтобы определить возраст Кайентской формации. Формацию датировали поздним триасом, в то время, как сам Уэллс датировал её ранней — средней юрой. Здесь он обнаружил ещё один скелет, примерно в 400 километрах к югу от места обнаружения первых трёх образцов 1942 года. Почти полный экземпляр, внесённый в каталог как UCMP 77270, был собран с помощью Уильяма Брида из и других. Во время препарации стало ясно, что он принадлежал более крупной особи M. wetherilli и что на крышке его черепа располагались два гребня. Состоящие из тонких костных пластин, один из гребней первоначально сочли частью отсутствующей левой части черепа, которая была вырвана из положения падальщиком. Когда стало очевидным, что это гребень, стало также понятно, что с левой стороны располагался ещё один гребень, поскольку правый размещался с правой стороны от средней линии черепа и был вогнут вдоль своей длины. Это открытие привело к пересмотру образца голотипа, который, как обнаружили учёные, нёс основания двух тонких, вытянутых вверх костей, которые не сохранились. Они также представляли собой гребни, хотя раньше считалось, что это смещённые скуловые кости. Палеонтологи сошлись во мнении, что два образца 1942 года принадлежали неполовозрелым особям, а экземпляр 1964 года принадлежал взрослому животному, примерно на треть больше других.
Уэллс и его помощник впоследствии исправили закреплённый на стене образец голотипа на основе нового скелета: восстановили гребни, переделали таз и удлинили шейные рёбра. Изучив скелеты североамериканских и европейских теропод, Уэллс понял, что динозавр не принадлежит к роду мегалозавр и нуждается в новом названии. В то время не были известны другие тероподы с продольными гребнями на черепе, и находка вызвала интерес научного сообщества. Из стекловолокна была изготовлена пресс-форма образца, и слепки с неё были разосланы для различных экспозиций; чтобы облегчить маркировку этих слепков, Уэллс решил назвать новый род в краткой заметке, а не дождаться публикации подробного описания. В 1970 году назвал ящера Dilophosaurus, составив название из греческих слов [di] — «два», [lophos] — «гребень» и [sauros] — «ящер», «ящер с двумя гребнями». Уэллс опубликовал подробное остеологическое описание дилофозавра в 1984 году, однако образец 1964 года ещё не описан. Дилофозавр был первым известным тероподом из ранней юры и остаётся одним из наиболее сохранившихся примеров этой эпохи.
В 2001 году американский палеонтолог обнаружил остатки, по крайней мере, трёх новых образцов дилофозавра в коллекциях Музея Северной Аризоны. Три образца идентифицированы по трём разным фрагментам лобковых костей и двум бедренным костям различного размера. Эти образцы были найдены в 1978 году в квадранте Рок Хед (), в 190 километрах от того места, где были найдены самые первые образцы, и помечены как принадлежавшие «большому тероподу». Несмотря на то, что значительная часть материала повреждена, образцы представляют большую ценность, поскольку содержат элементы скелета, отсутствующие в ранее найденных образцах: часть таза и несколько рёбер. Несколько элементов коллекции принадлежали детской особи (MNA P1.3181), самому юному из известных примеров этого таксона и одному из самых ранних из известных экземпляров североамериканских теропод, которому предшествовали только некоторые экземпляры целофиза. Ювенильный экземпляр включает частичную плечевую кость, частичную малоберцовую кость и фрагмент зуба. В 2005 году американский палеонтолог Рональд С. Тикоски отнёс образец TMM 43646-140 из Голд Спринг (Аризона) к дилофозавру, однако в 2012 году американский палеонтолог Мэттью Каррано и его коллеги заключили, что образец отличается некоторыми деталями.
В 2020 году палеонтологи Адам Д. Марш и Тимоти Б. Роу полностью переописали дилофозавра. Был изучен и подробно описан накопившийся материал, включая образец UCMP 77270, который оставался неописанным с 1964 года. Кроме того, палеонтологи отметили, что некоторые ранее отнесённые к дилофозавру образцы слишком фрагментарны, чтобы их действительно можно было идентифицировать соответствующим образом. С помощью родственника Джесси Уильямса было уточнено место обнаружения голотипа, причём, как оказалось, образцы дилофозавра не разделены стратиграфически.
Дилофозавр является самым задокументированным по находкам скелетов раннеюрским динозавром из любой точки мира.
Соотнесённые ранее виды
В 1984 году Сэмьюэл Уэллс, основываясь на различиях в строении черепа, позвонков и бёдер, предположил, что образец 1964 года (UCMP 77270) относится не к дилофозавру, а к новому роду. Он утверждал, что оба рода имели гребни, но их точная форма у дилофозавра неизвестна. Уэллс умер в 1997 году — прежде, чем назвал этого предполагаемого нового динозавра, и мысль о том, что эти два рода являются разными, с тех пор обычно игнорируется. В 2020 году исследователи сравнили сотни анатомических особенностей каждого скелета друг с другом. Результаты этого статистического анализа показывают, что вопреки предположениям Уэллса, два скелета настолько похожи, что должны представлять не только один род, но и один вид.
В 1999 году американский палеонтолог-любитель Стивен Пикеринг в частном порядке дал название новому виду Dilophosaurus «breedorum», основанному на образце 1964 года. Видовое имя было дано в честь некоего Брида, помогавшего при раскопках. Данное название считается nomen nudum, и в 2005 году Роберт Гей отметил, что никаких различий между D. «breedorum» и другими образцами D. wetherilli нет. Мэттью Каррано и его коллеги обнаружили некоторые различия между образцами 1964 года и голотипа, но приписали их к различиям между особями, а не между видами.
Почти полный скелет теропода (образец KMV 8701) был обнаружен в формации , провинция Юньнань, Китай, в 1987 году. Он похож на дилофозавра наличием пары гребней и диастемы между предчелюстной и челюстной костями, но отличается некоторыми деталями. В 1993 году китайский палеонтолог Шаоцзин Ху дал ему название как новому виду дилофозавра, Dilophosaurus sinensis. В 1998 году команда американских палеонтологов под руководством Мэттью С. Ламанны обнаружила, что Dilophosaurus sinensis идентичен Sinosaurus triassicus, тероподу из того же геологического образования, названному в 1940 году. Этот вывод подтвердили китайский палеонтолог Лида Син с коллегами в 2013 году. Другая группа палеонтологов под руководством Гуо-Фу Вана в 2017 году хотя и согласилась, что образец принадлежал Sinosaurus, но предположила, что это был отдельный вид — Sinosaurus sinensis.
Описание
Дилофозавр был тероподом среднего размера, являлся одним из ранних крупных хищных динозавров, но небольшим в сравнении с некоторыми более поздними тероподами. Он был стройным и легко сложённым животным размером с бурого медведя, и превосходил многих своих современников. Большинство динозавров позднего триаса на западе Северной Америки были животными размером с индюка.
Длина самого крупного экземпляра составляла примерно 7 метров, а масса — около 400 килограммов. Длина черепа равнялась 590 миллиметрам. Меньший образец голотипа весил около 283 килограммов, длина равнялась 6,03 метра, высота в бедре — около 1,35 метра, а длина черепа составляла 523 миллиметра. Его конечности были длиннее и сильнее, чем у других хищных динозавров более позднего времени, таких как аллозавр и цератозавр. Некоторые исследователи отмечали, что отпечатки тел отдыхавших теропод, похожих на дилофозавра и Liliensternus, содержат оттиски перьев на животе и ногах. Другие исследователи интерпретируют эти отпечатки в качестве седиментологических артефактов, созданных при перемещении динозавров, не исключая при этом, что трек-маркер мог сохранить и отпечатки перьев.
Скелет