Сахаромице́ты () — класс сумчатых грибов (аскомицетов). Это — единственный класс подотдела сахаромико́товые (). Класс содержит единственный порядок сахаромице́товые (); порядок включает 13 семейств и 99 родов.
Иногда русское название «сахаромицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Saccharomycotina, так и для класса Saccharomycetes.
Систематика Вплоть до конца XX века относимые ныне к сахаромицетам грибы включали в состав подкласса Hemiascomycetidae (гемиаскомицеты, или голосумчатые) класса Ascomycetes, объединяя в данном подклассе входившие к группе голосумчатых относили аскомицеты примитивного строения, у которых не образуются плодовые тела, а сумки развиваются либо непосредственно на мицелии, либо (у дрожжевых форм) как одиночные свободные клетки. Данный подкласс разделяли на 4 порядка: Эндомицетовые (Endomycetales); Тафриновые (Taphrinales); Протомицетовые (Protomycetales); (Ascosphaerales).
Впоследствии ранг гемиаскомицетов был поднят до класса, причём из него был выделен самостоятельный класс Archiascomycetes (археаскомицеты; в настоящее время — подотдел Taphrinomycotina), к которому отнесли тафриновых и протомицетовых, а также семейство схизосахаромицетовые (Schizosaccharomycetaceae), включающее делящиеся дрожжи. Аскосферовые перенесли в класс эуроциомицеты (Eurotiomycetes). Название «гемиаскомицеты» теперь стали применять к подотделу Hemiascomycotina, но вскоре последнее заменили типифицированным названием Saccharomycotina. К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств (Ascoideaceae, Cephaloascaceae, Dipodascaceae, Endomycetaceae, Eremotheciaceae, Lipomycetaceae, Metschnikowiaceae, Pichiaceae, Saccharomycetaceae, Saccharomycodaceae, Saccharomycopsidaceae, Trichomonascaceae), а также 9 неклассифицированных родов.
На конец 2017 года в порядке Saccharomycetales выделяли 13 семейств и 12 неклассифицированных родов: : , Kockiozyma, Limtongia, Lipomyces, ; Trigonopsidaceae: , Tortispora, ; : , , , , , ; : Deakozyma, Diddensiella, Groenewaldozyma, Middelhovenomyces, , Spencermartinsiella, , , , Yarrowia, ; : Brettanomyces, , , Komagataella, , , Martiniozyma, , , , , , ;
: , Danielozyma, , Metschnikowia, ; : , , Hemisphaericaspora, , , , , , , , , Suhomyces, Teunomyces, ;
: , ; : , , , , ; : Hanseniaspora, Kloeckera, ; : , , , Hagleromyces, , , , Metahyphopichia, , , , , , , Yueomyces, Zygosaccharomyces, ; incertae sedis: , Candida, , , Diutina, , , , , , , .
Семейства и более не выделяются. Входившие в первое из них роды Endomyces и Phialoascus отнесены к группе родов неясного систематического положения; к ней же отнесён и входивший в семейство Eremotheciaceae род Coccidiascus, а второй род данного семейства — Eremothecium — включён в семейство Saccharomycetaceae. Среди родов incertae sedis особенно следует отметить род Candida — сборный таксон, многочисленные виды которого, согласно данным молекулярной филогенетики, относятся к самым различным семействам сахаромицетов.
Филогения В соответствии с результатами молекулярно-филогенетических исследований, филогенетические связи между отдельными семействами сахаромицетов можно отобразить при помощи следующей кладограммы:
Описание Вегетативное тело сахаромицетов часто представляет собой отдельные почкующиеся клетки, то есть дрожжевую форму, в определённых условиях они могут образовывать псевдомицелий, есть и виды, имеющие настоящий мицелий. Некоторые виды диморфны — в зависимости от условий развиваются в мицелиальной или дрожжевой форме. К мицелиальным сахаромицетам относится, например, семейство , виды которого встречаются в слизистых истечениях растений, на древесине, в почве, в ассоциациях с беспозвоночными животными (насекомые, кольчатые черви).
Размножение — вегетативным, бесполым и половым способом, но вегетативное размножение (почкованием или фрагментацией гиф) у сахаромицетов часто трудно чётко отграничить от бесполого (образования конидий).
Половой процесс — копуляция вегетативных клеток, при которой после слияния плазмы (стадии плазмогамии) сразу следует слияние ядер (стадия кариогамии), дикариотическая фаза отсутствует. Аскогенные гифы и плодовые тела не образуются, зигота развивается непосредственно в сумку или образует аскофор — вырост, дающий одну или несколько сумок. У мицелиальных представителей известна и гаметангиогамия — так, у Dipodascus albidus образуются пары многоядерных гаметангиев различных размеров, сливается, однако, только одна пара ядер, а остальные дегенерируют. У других видов (Eremascus fertilis, Dipodascus aggregatus) известны гаметангии в виде одноядерных клеток или отростков клеток, содержащих по одному ядру. У вида Endomycopsis vernalis, встречающегося на истечениях сока из деревьев, наблюдается апомиксис — сумки развиваются не из зиготы, а из вегетативных клеток.
Сумки тонкостенные, выход спор осуществляется в результате разрыва или лизиса оболочек сумок.
Смена ядерных фаз в жизненном цикле у разных представителей различна. Например, у Saccharomyces cerevisiae длительное время происходит почкование гаплоидных клеток, после копуляции продолжается почкование в диплоидной фазе, а в благоприятных условиях диплоидные клетки образуют сумки. У видов, являющихся гаплобионтами диплоидизация происходит непосредственно перед формированием сумок, у других же, напротив, гаплоидная фаза представлена только аскоспорами, или даже копуляция происходит между спорами в сумке (Saccharomycodes ludwigii).
Экология Условия, в которых обитают сахаромицеты бывают очень различными.
Хорошо известны представители, живущие в сахаристых жидкостях — соках деревьев, плодов, некоторые способны развиваться даже в мёде (род Zygosaccharomyces). Такие виды могут вызывать спиртовое брожение сахаров (в анаэробных условиях, то есть при недостаточном доступе воздуха) или их окисление. Некоторые виды дрожжей спиртового брожения известны только в культуре. Все эти грибки сбраживают, в первую очередь, глюкозу, другие моно- и олигосахариды. Существуют так называемые «молочные дрожжи» (род Kluyveromyces), сбраживающие лактозу и участвующие в образовании молочнокислых продуктов. Для всех дрожжей характерен и аэробный (дыхательный) метаболизм, поэтому при доступе воздуха углеводы не сбраживаются до спирта, а окисляются.
Есть сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и растительных остатков, в почве. Большинство таких видов являются слабобродящими или вовсе не способными к спиртовому брожению, они обладают преимущественно или только аэробным обменом веществ и окисляют сахара и другие питательные субстраты. Из луговых и болотных почв часто выделяются виды Williopsis saturnus, Lindnera suaveolens и Komagataea pratensis (два последних вида ранее тоже относили к роду Williopsis), в луговых и чернозёмных почвах обитают представители рода Schwanniomyces. Особое значение в почвенной микрофлоре имеют липомицеты, или жировые дрожжи — род Lipomyces. Все виды липомицетов не вызывают брожения, они развиваются в условиях низкого содержания азота в различных типах почв и в разнообразных климатических условиях. Наличие липомицетов приводит к изменению почвенной структуры, а выделяемые ими олигосахариды привлекают азотфиксирующих бактерий.
Есть виды, тесно связанные с насекомыми, так, Dipodascus aggregatus обитает в личиночных ходах жуков-короедов, запах этого гриба привлекает жуков, которые распространяют липкие аскоспоры. Грибки из рода Pichia также известны в ассоциациях с насекомыми-ксилофагами, некоторыми комарами, плодовыми мушками (дрозофилами). У дрозофил дрожжи постоянно живут в кишечнике и при откладке яиц попадают на поверхность плодов. Личинки питаются грибковой биомассой, которая разрастается к моменту выхода их из яиц. Schwanniomyces cantarellii и Schwanniomyces formicarius (оба вида раньше относили к роду Debaryomyces) поселяются в муравейниках , в муравьиных гнёздах эти дрожжи могут обнаруживаться в концентрации более 10 миллионов клеток на грамм субстрата. Насекомым дрожжевые грибки необходимы для завершения своего жизненного цикла, некоторые в стерильных условиях, в отсутствие грибка, погибают.
Виды рода Candida встречаются как представители нормальной микрофлоры человеческой кожи и слизистых оболочек, при дисбактериозах могут становиться патогенными, вызывая заболевания различной степени тяжести — кандидозы.
Считается, что галофилов среди сахаромицетов нет, виды, способные размножаться при повышенных концентрациях соли относят к галотолерантным (солеустойчивым). К нии принадлежат дебариомицеты, или «дрожжи де Бари» (род Debaryomyces), некоторые из них могут жить в рассолах, близких по концентрации к насыщенным. Дебариомицеты образуют «плесень» на поверхности сыров, колбасных изделий, солонины, плёнки на поверхности рассолов. Они высеваются также при микозах кожи у человека и животных, однако патогенность их не выяснена.
К паразитам растений относят группу грибков, которую раньше выделяли в семейство спермофторовых (Spermophthoraceae), они развиваются преимущественно на плодах и вызывают повреждения, называемые «стигматомикозами» (представители родов Eremothecium, Nematospora).
Некоторые представители рода , или «дрожжей Мечникова», являются паразитами пресноводных и морских беспозвоночных. Наземные представители этого рода обнаруживаются в нектаре цветков и на поверхности различных органов растений, вероятно, часть их жизненного цикла проходит в теле насекомых-переносчиков.
Оптимальная температура жизнедеятельности различна для разных представителей сахаромицетов. В тропических регионах из природных источников выделяются дрожжи, активно бродящие при 35—40 °C, теплолюбивые представители есть и среди культурных рас, используемых в пищевой промышленности. В умеренном климате широко распространены виды, обитающие на весенних истечениях соков из деревьев — дуба, берёзы, клёна (Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii], Endomyces vernalis, «дрожжи Надсона» — род Nadsonia). Эти виды прекращают бродить при температуре выше 25 °C. От температурных условий может зависеть и характер размножения грибков, это свойство используют для проверки чистоты культурных рас, применяемых в виноделии: образцы культуры инкубируют при 35 °C и при 15—20 °C, если наблюдается образование сумок при пониженной температуре, это свидетельствует о загрязнении образца дикими дрожжами.
Виды, постоянно обитающие в кишечнике теплокровных животных характеризуются необычными потребностями: высокое потребление витаминов и аминокислот, особые требования к кислотности среды, газовому составу. Так, Cyniclomyces guttulatus из кишечника кролика нормально растёт только в кислой среде при pH 2,0—5,6, в атмосфере с содержанием кислорода 2%, углекислого газа 10—15% и температуре 30—40 °C. По этой причине вид длительное время не поддавался искусственному культивированию и изучению.
Практическое значение Пищевая промышленность Дрожжи спиртового брожения широко используются в хлебопечении (хлебопекарные дрожжи), пивоварении (пивоваренные дрожжи) и виноделии, производстве кваса, сидра. Путём дистилляции сброженного сусла получают крепкие алкогольные напитки.
Чаще всего используют дикие формы или культурные расы Saccharomyces cerevisiae. Этот вид в литературе называют «пивные» или «пекарские» дрожжи, хотя в пивоварении используются и другие виды.
Винодельческие расы дрожжей получают названия в зависимости от местности из которой они происходят или от сорта винограда. Характерный вкус и букет вина зависит от множества факторов, в том числе и от расы используемых дрожжей.