Nothomyrmecia macrops — вид самых примитивных муравьёв Австралии. Включён в международную Красную книгу. «Живое ископаемое» среди современных муравьёв. Семьи малочисленные, содержат от 50 до 100 рабочих в одном гнезде. Фуражировка рабочих ночная, одиночная; собирают членистоногих и сладкие выделения равнокрылых насекомых.
История «Динозавровый муравей» был найден в Австралии в 1931 году (около Balladonia, Западная Австралия) и впервые описан в 1934 году. Неоднократные экспедиции и попытки найти его снова не приносили успеха. Повторно его нашли только в 1977 году на 1200 км восточнее (около Poochera, полуостров Эйр, Южная Австралия).
Муравей Nothomyrmecia macrops широко известен как «динозавровый муравей» (dinosaur ant), муравей утренней зари, рассветный муравей (dawn ant) или муравей-живое ископаемое из-за его плезиоморфной структуры тела. Родовое название Nothomyrmecia означает «ложный муравей-бульдог». Его видовой эпитет macrops («большие глаза»), происходит от греческого слова , означающего «длинный» или «крупный», и , означающего «глаз».
Описание Nothomyrmecia — муравей среднего размера, длиной от 9,7 до 11 мм. Рабочие мономорфны, что означает, что между ними мало морфологических различий. Мандибулы, наличник (один из склеритов, составляющих «лицо» членистоногого или насекомого), усики и ноги бледно-жёлтые. Волоски на теле жёлтые, стоячие, длинные и обильные, а на усиках и ногах более короткие и полуотстоящие (стоят почти в вертикальном положении). Он имеет сходные характеристики с Myrmecia и чем-то напоминает Oecophylla, широко известных как муравьи-ткачи. Рабочие ведут строго ночной образ жизни (активны в основном ночью), но ориентируются с помощью зрения, полагаясь на большие сложные глаза. Мандибулы короче головы. У них от 10 до 15 сцепляющихся зубцов, и они менее специализированы, чем у Myrmecia и Prionomyrmex, будучи удлинёнными и треугольными. Голова длиннее своей ширины и шире к затылку. Бока головы выпуклые вокруг глаз. Длинный скапус усиков заходит за затылочный край, а второй членик жгутика несколько длиннее первого, третьего и четвёртого члеников. Петиоль, переднеспинка, эпинотум и грудь длиннее ширины, а длина среднеспинки равна её ширине. Первый сегмент брюшка на треть шире своей длины и сзади шире, чем спереди, с сильно выпуклыми боками.
Число зубцов на мандибулах от 27 до 32. Формула шпор голеней: 2 (1 простая, 1 гребенчатая), 2 (1 простая, 1 гребенчатая). Фасеточные глаза развиты. Усиковые бороздки отсутствуют. Жало развито.
В задней части брюшка имеется длинное выдвижное жало. Оно было описано как «заметное и эффективное» и способное причинить человеку болезненное ужаление. У Nothomyrmecia также присутствует утолщение или луковица жалящей железы; это небольшая экзокринная железа неизвестной функции, впервые обнаруженная и названная «sting bulb gland» в 1990 году. Она расположена в базальной части жала насекомого и расположена между двумя протоками ядовитой железы и железой Дюфура. Несмотря на множество плезиоморфных особенностей, жалящий аппарат Nothomyrmecia считается менее примитивным, чем у других муравьёв, таких как Stigmatomma pallipes. Это единственный известный вид муравьёв, у которого есть и жало, и короткая одночлениковая «талия» (то есть у него нет постпетиоля между первым и вторым сегментами брюшка).
Матки внешне похожи на рабочих, но несколько морфологических особенностей отличают две касты друг от друга. Тело матки обычно крупнее. Оцеллии сильно развиты, но фасеточные глаза у матки не увеличены. Структура птероторакса (крылатая часть грудной клетки) согласуется с другими репродуктивными муравьями, но он не занимает так много мезосомальной массы. Крылья маток рудиментарные и короткие, едва перекрывают первый сегмент брюшка, брахиптерные (нефункциональные). Самцы напоминают таковых Myrmecia, но самцы Nothomyrmecia имеют единственный узелок на стебельке, петиоль. Крылья муравья-самца не короткие, как у матки; скорее они длинные и полностью развитые, с примитивным жилкованием. У них есть югальная анальная лопасть (часть заднего крыла), особенность, присущая многим примитивным муравьям, и базальные хамули (крючкообразные выступы, соединяющие передние и задние крылья). У большинства собранных экземпляров самцов есть две голенные шпоры (шипы, расположенные на дистальном конце голени); первая шпора представляет собой длинную шип, а вторая шпора короткая и толстая. У взрослых особей есть стридуляторный орган на вентральной стороне брюшка, в отличие от всех других перепончатокрылых, у которых такие органы расположены дорсально.
Во всех кастах у этих муравьёв есть шестичлениковые максиллярные щупики (щупики, которые служат органами осязания и вкуса при питании) и четырёхчлениковые нижнегубные щупики (сенсорные структуры на губах), что является очень примитивным признаком (формула щупиков полная 6,4). Самки имеют 12-члениковые усики, а самцы — 13-члениковые. Другие особенности включают парные шпоры, обнаруженные как на задних, так и на средних голенях, а на когтях лапок есть срединный зубец. Неспециализированный характер кутикулы (внешний экзоскелет тела) подобен Pseudomyrmex, члену подсемейства Pseudomyrmecinae. Многие из этих признаков, известные у Nothomyrmecia, обнаружены у Ponerinae и Pseudomyrmecinae.
Яйца Nothomyrmecia похожи на яйца Myrmecia, они имеют субсферическую форму и не приклеиваются. Личинки имеют примитивное строение тела без специализированных бугорков, имеют сходные характеристики с подсемейством Ponerinae, но сенсиллы более многочисленны на ротовом аппарате. Личинки подразделяются на три стадии: очень молодые, молодые и зрелые, размером 2,8 мм, 6,3 мм и 11 мм соответственно. Коконы имеют тонкие стенки и производят меконий (продукт обмена веществ, выбрасываемый через анальное отверстие после выхода насекомого из стадии куколки). Кутикулярные углеводороды включают внутренне разветвлённые алкены, что редко встречается у муравьёв и большинства насекомых.
В целом строение тела всех каст Nothomyrmecia демонстрирует примитивную природу вида. Примечательные производные особенности включают рудиментарные оцеллии у рабочих, короткокрылость маток и мезоскутальную структуру мезоторакса у самцов. Морфология брюшка, мандибул, гонофорцепса (склерита, служащего основанием ножен яйцеклада) и базальных крючков показывают, что он более примитивен, чем Myrmecia. Строение брюшной области может отличать его от других родственников из Myrmeciinae (четвёртый брюшной сегмент Myrmecia трубчатый, тогда как у Nothomyrmecia нетрубчатый брюшной сегмент). Внешний вид четвёртого сегмента брюшка соответствует почти всем жалящим насекомым и, возможно, Sphecomyrma.
Признак нефункциональных рудиментарных крыльев, возможно, развился у этого вида относительно недавно, поскольку в противном случае крылья могли бы давно полностью исчезнуть, если бы они не выполняли функцию расселения. Редукция крыльев могла каким-то образом быть связана со структурой популяции или каким-то другим специализированным экологическим давлением. Точно так же редукция крыльев может быть особенностью, которая формируется только в колониях, страдающих от засухи, как это наблюдалось у нескольких видов муравьёв Monomorium, обитающих в полузасушливых регионах Австралии. Пока ещё учёные не до конца понимают, как у Nothomyrmecia macrops возникла особенность нефункциональных рудиментарных крыльев.
Семьи малочисленные, содержат от 50 до 100 рабочих в одном гнезде. Фуражировка рабочих ночная, одиночная; собирают членистоногих и сладкие выделения равнокрылых насекомых.
Систематика В своё время Nothomyrmecia macrops выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae». Противоположный взгляд состоял в том, что этот вид является членом ископаемого рода †Prionomyrmex (Baroni Urbani, 2000, 2005)Baroni Urbani C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences». Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595., не поддержанный в сообществе учёных-мирмекологов (Ward, 2007)Ward, Philip S. 2007. «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)» . Zootaxa, 1668:549-563. Сегодня его относят к трибе Prionomyrmecini в составе подсемейства Myrmeciinae.
Генетика и филогения Диплоидный набор хромосом 2n = 94Lorite P.& Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers. — Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Volume 13, Pages 89-102. . Исследования показывают, что все перепончатокрылые насекомые, у которых диплоидное число хромосом (2n) превышает 52, являются муравьями; в момент повторного открытия и изучения Nothomyrmecia, он и другой муравей из подсемейства Ponerinae, Platythyrea tricuspidata, имели наибольшее количество хромосом среди всех перепончатокрылых.
Генетические данные свидетельствуют о том, что возраст самого последнего общего предка для Nothomyrmecia и Myrmecia составляет около 74 миллионов лет, что говорит о вероятном их происхождении в меловом периоде. Существуют две гипотезы внутренней филогении Nothomyrmecia: подсемейство Formicinae более близкий родственник к Nothomyrmecia, чем к Myrmecia, эволюционировало от Nothomyrmecia-подобных предков. В качестве альтернативы предполагается, что Nothomyrmecia и подсемейство Aneuretinae могут иметь общего предка; а формицины уже позже отделились от Aneuretinae. В настоящее время учёные согласны с тем, что Nothomyrmecia скорее всего, произошли от предков Ponerinae. Nothomyrmecia и другие примитивные муравьиные роды, такие как Amblyopone и Myrmecia демонстрируют поведение, сходное с кладой почвенных веспоидных семейств ос. Следующая кладограмма, предложенная канадским энтомологом S. B. Archibald и его коллегами, показывает филогенетичскую позицию Nothomyrmecia среди других муравьёв подсемейства Myrmeciinae. Эти учёные предполагают, что Nothomyrmecia могут быть тесно связаны с вымершими Myrmeciinae например, такими как Avitomyrmex, Macabeemyrma, Prionomyrmex, и Ypresiomyrma.
Распространение и экология
Nothomyrmecia встречается в относительно прохладных регионах Южной Австралии в пределах лесных массивов и особенно районов девственного леса, населённых различными видами эвкалиптов (Eucalyptus, семейство миртовые), включая Eucalyptus brachycalyx, E. gracilis и E. oleosa. Вполне возможно, что такие же особенности наблюдаются и в Западной Австралии, где эти муравьи впервые были собраны. Полные и точные данные о распространении Nothomyrmecia никогда не оценивались, и неизвестно, насколько широко он распространён на самом деле. Если он действительно предпочитает старовозрастные эвкалиптовые лесные угодья, тогда Nothomyrmecia может встречаться гораздо шире, чем в настоящее время известно из статейных обзоров и музейных экспонатов. В 1998 году группа энтомологов обнаружила колонии муравьёв Nothomyrmecia, расположенные в 18 районах вдоль полуострова Эйр в предалах линии на расстоянии до 400 км.
Гнёзда находятся в деградированной известняковой почве, в том числе с хвойным деревом рода каллитрис (Callitris, семейство кипарисовые). Строительство колонии происходит только тогда, когда почва влажная. Входные отверстия в гнездо трудно обнаружить, так как они имеют ширину 4—6 мм и расположены под мелким листовым мусором, без насыпей или отложений почвы; муравьи-охранники регулярно видны у входа. Внутри колонии Nothomyrmecia образуется одна галерея диаметром 4—5 мм. Эта галерея круто спускается вглубь земли в направлении к несколько эллиптической и горизонтальной камере, диаметр которой 3—5 см, а высота 5—10 мм. Эта камера обычно от 18 до 43 см ниже поверхности почвы.
Поведение и экология
Фуражировка и хищники