Хо́рдовые  — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По степени развития нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.

По определению Cameron, 2020, хордовые — крупнейшая кроновая группа, включающая морскую миногу (Petromyzon marinus), но не пурпурного стронгилоцентротуса (Strongylocentrotus purpuratus). Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся позади смещённого на вентральную сторону тела анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: бесчерепных, оболочников, позвоночных. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

Особенности строения

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определённых стадиях развития следующих признаков: Хорда, представляющая собой эластичный стержень, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У большинства позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник. Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг. Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков. Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещённого на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник). Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, вероятно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Происхождение В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые — монофилетическая группа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственниками позвоночных являются оболочники . Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощью молекулярной филогенетики.

Билатеральные животные делятся на две большие группы — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животнымDzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522. . Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периодаErwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032.

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственноBengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78. .Bengtson, S., and Urbanek, A. (1986). «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308. . Кроме того, известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определенаShu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430. .Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522. .. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из чэнцзянской фауны, и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночнымShu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402 (6757). .Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605). .. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовыхRuppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. , но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих (Ambulacraria).

Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании метода молекулярных часов было оценено в 896 млн лет назадBlair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284. ..

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК (положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается):

Классификация Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами.

Тип Хордовые (Chordata) Подтип Бесчерепные (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata) Класс Ланцетники (Leptocardii) Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata) Класс Аппендикулярии (Appendicularia) Класс Асцидии (Ascidiacea) Класс Сальпы (Thaliacea): сальпиды, огнетелки и бочёночники Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Класс Конодонты (Conodonta) Надкласс Бесчелюстные (Agnatha) — парафилетическая группа Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida) Класс Непарноноздрёвые, или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi) Класс Парноноздрёвые, или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha) Класс Телодонты (Thelodonti) Класс Миксины (Myxini) Класс Миноги (Petromyzontida) Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata) Класс Плакодермы или пластинокожие рыбы (Placodermi) Класс Акантоды или колючкозубые (Acanthodii) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii): акулы и скаты Подкласс Цельноголовые (Holocephali) Группа Костные рыбы (Osteichthyes) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii) Класс Лопастеперые рыбы, или мясистолопастные (Sarcopterygii) → Надкласс Четвероногие (Tetrapoda) Надкласс Четвероногие (Tetrapoda) Класс Земноводные, или амфибии (Amphibia) / Батрахоморфы (Batrachomorpha) Класс Завропсиды (Sauropsida), традиционно — Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia) Подкласс Парарептилии (Parareptilia) Подкласс Диапсиды (Diapsida) → Класс Птицы (Aves) Класс Синапсиды (Synapsida) → Класс Млекопитающие (Mammalia)

Завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники) относятся к кладе амниот, остальные классы позвоночных — к парафилетической группе анамний.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеют позвоночные в животном мире и жизни человека.

Хронограмма На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

При кладистическом подходе сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.

Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

Подтипы

Бесчерепные

Бесчерепны́е () или головохо́рдовые () — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболо́чники () — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников: Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни; аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют ; третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена).

Позвоночные