Пресмыка́ющиеся, или репти́лии , — традиционно выделяемый класс преимущественно наземных позвоночных животных из клады амниот, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых и чешуйчатых. Пресмыкающиеся являются парафилетической группой, так как дали начало птицам, но не включают их самих. В качестве монофилетической альтернативы класса выделяется клада завропсид, или рептилий в пересмотренном составе, в которую включают представителей традиционного класса пресмыкающихся (кроме зверообразных) и птиц.
В XVIII—XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гадов — холоднокровных наземных позвоночных. Традиционно к этой группе относили различных позвоночных, согласно изначальным представлениям похожих по своей организации на современных рептилий (например, синапсид — предков и родственников современных млекопитающих). Однако в настоящее время ряд вопросов о физиологии многих вымерших групп организмов остаётся открытым, а данные об их генетических и эволюционных связях не поддерживают подобного рода классификацию.
Рептилии пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на суше, в море и в воздухе. Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам. В конце мелового периода большая часть рептилий, особенно крупного размерного класса, вымерла. Однако бытующее мнение, что современные пресмыкающиеся являются лишь разрозненными остатками того древнего мира, неверно. Выделяется около видов пресмыкающихся, большая часть которых относится к отряду чешуйчатых. Небольшие хищные динозавры дали начало процветающей в настоящее время группе животных — птицам, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этой группы, появились ещё у её архозавровых предков, представлявших собой специализированную группу диапсид (теплокровность, теплоизолирующий покров тела — перья, развитый головной мозг, и так далее).
Эволюция пресмыкающихся
Предки пресмыкающихся — рептилиоморфы — известны со среднего карбона. Ранее первыми рептилиями считали представителей группы котилозавров, в которую включали различные малосвязанные таксоны рептилиоморф. Продвинутые рептилиоморфы — амниоты — сразу разделились на две ветви: синапсиды и завропсиды. К синапсидам относятся млекопитающие и их вымершие родственники, ранее известные как «зверообразные рептилии» (с точки зрения кладистической таксономии пресмыкающимися не являются). К завропсидам, в свою очередь, относятся пресмыкающиеся и филогенетически вложенные в их состав птицы. В конце пермского периода оформляются основные эволюционные линии рептилий, включая архозавроморф и лепидозавроморф. В триасе появляются первые динозавры, крокодиломорфы, завроптеригии, черепахи и представители прочих групп. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, они достигают наибольшего многообразия и осваивают морские и речные водоёмы, а также воздушное пространство. В юрском периоде среди одной из ветвей тероподных динозавров, манирапторов, выделяются первые птицы (авиалы). Последняя группа современных пресмыкающихся — змеи — сформировалась в меловом периоде.
Происхождение Произошли рептилии примерно 310—320 миллионов лет назад, в болотах позднего каменноугольного периода, когда из продвинутых рептиломорфов стали выделяться другие виды.
Самым древним известным животным, которое относят к амниотам, является Casineria (хотя, возможно, это был темноспондил). Обнаружена целая серия следов из ископаемых пластов Новой Шотландии, датированных 315 миллионов лет назад, на которых видны типичные для рептилий пальцы ног и отпечатки чешуи. Эти следы приписываются Hylonomus, старейшей из известных рептилий. Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, от 20 до 30 сантиметров (от 7,9 до 11,8 дюйма) в длину, с многочисленными острыми зубами, указывающими на питание в основном насекомыми. Другие примеры включают Westlothiana (на данный момент считается лишь рептилиоморфом, а не настоящей амниотой) и Paleothyris, оба похожего телосложения.
Иногда микрозавров считали настоящими рептилиями, поэтому возможно более раннее происхождение пресмыкающихся.
Дальнейшая история Самые ранние амниоты, в том числе первые рептилии (те амниоты, которые ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени затенены более крупными четвероногими, такими как Cochleosaurus, и оставались небольшой, незаметной частью фауны до краха каменноугольных тропических лесов. Этот внезапный коллапс затронул несколько больших групп. Примитивные четвероногие были особенно затронуты, многие исчезли, в то время как рептилии жили лучше, будучи экологически адаптированными к более засушливым условиям. Примитивным четвероногим, как и современным амфибиям, было необходимо вернуться в воду, чтобы отложить яйца; напротив, амниоты, как и современные рептилии, яйца которых имеют скорлупу, позволяющую откладывать их на сушу, лучше приспособились к новым условиям жизни. Амниоты занимали новые ниши быстрее, чем до коллапса, и гораздо быстрее, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, в том числе травоядные и плотоядные (ранее они были только насекомоядными и рыбоядными). С этого момента рептилии доминировали в пищевых цепях и отличались большим разнообразием, чем примитивные четвероногие, что подготовило почву для мезозоя (известного как эпоха рептилий). Одной из самых известных ранних рептилий является Mesosaurus, род из ранней перми, который обитал в воде, питаясь рыбой.
Исследование разнообразия рептилий в каменноугольном и пермском периодах, проведённое в 2021 году, предполагает гораздо более высокую степень разнообразия, чем считалось ранее, сопоставимую или даже превышающую таковую у синапсид. Таким образом началась «Первая эпоха рептилий».
Анапсиды, синапсиды, диапсиды и завропсиды Традиционно предполагалось, что первые рептилии сохранили унаследованный от предков анапсидный череп, имеющий отверстия только для глаз и ноздрей. Открытие синапсидоподобных отверстий (см. ниже) в черепе нескольких представителей Parareptilia (клады, содержащей большинство амниот, традиционно называемых «анапсидами»), включая лантанозухоидов, миллереттид, болозавридов, некоторые никтеролетериды, некоторые проколофоноиды и, по крайней мере, некоторые мезозавры сделало его более двусмысленным, и в настоящее время неясно, имел ли предковый амниот анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. Этих животных традиционно называют «анапсиды», и они образуют парафилетическую группу, от которой произошли другие группы. Очень скоро после того, как появились первые амниоты, отделились животные, названные Synapsida. Это «амниоты, похожие на млекопитающих», или предки млекопитающих, которые позже дали начало настоящим млекопитающим. Вскоре после этого другая группа развила аналогичную черту, на этот раз с двойным отверстием за каждым глазом, за что они получили название Diapsida («две арки»). Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать место для движения мышц челюсти, что позволило сделать более сильный укус.
Традиционно считалось, что черепахи являются выжившими парарептилиями на основании их анапсидной структуры черепа, которая считалась примитивной чертой. Обоснование этой классификации оспаривалось, некоторые утверждали, что черепахи являются диапсидами, которые развили анапсидные черепа, чтобы улучшить свою броню. Более поздние морфологические филогенетические исследования с учётом этого поместили черепах прочно в состав Diapsida. Все молекулярные исследования убедительно подтвердили принадлежность черепах к диапсидам, чаще всего как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам.
Пермские рептилии С окончанием карбона амниоты стали доминирующими. В то время как примитивные наземные рептилиоморфы всё ещё существовали, синапсидные амниоты представили мегафауну (гигантских животных) в форме пеликозавров, таких как эдафозавр и плотоядный диметродон. В середине пермского периода климат стал более сухим, что привело к изменению фауны: на смену пеликозаврам пришли терапсиды.
Парарептилии, чьи массивные черепа не имели заглазничных отверстий, сохранялись и процветали на протяжении всего пермского периода. Парарептилии из числа парейазавров достигли гигантских размеров в поздней перми и в конце концов исчезли в конце периода (возможно, выжили черепахи).
В начале этого периода современные рептилии развились и разделились на две основные линии: архозавроморфы (предки черепах, крокодилов и динозавров) и лепидозавроморфы (предшественники современных ящериц и туатары). Обе группы оставались ящерицеподобными, относительно небольшими и незаметными в течение пермского периода.
Мезозойские рептилии В конце пермского периода произошло крупнейшее известное массовое вымирание (см. Пермско-триасовое вымирание). Большая часть более ранней парарептильной и синапсидной мегафауны исчезла, заменившись похожими на современных рептилиями, особенно архозавроморфами. Они характеризовались длинными задними ногами и прямохождением, ранние формы чем-то напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, хотя потребовалось 30 миллионов лет, прежде чем их разнообразие стало таким же большим, как у животных, живших в пермском периоде. Архозавры превратились в хорошо известных нам динозавров и птерозавров, а также предков крокодилов. Поскольку рептилии, сначала рауизухии, а затем динозавры, доминировали в мезозойскую эру, этот интервал широко известен как «эпоха рептилий». Динозавры были как гигантскими, так и мелкими (в том числе более мелких теропод с перьями). В меловой период они дали начало первым настоящим птицам.
Сестринской группой Archosauromorpha является Lepidosauromorpha, в которую входят ящерицы и туатары, а также их ископаемые родственники. Lepidosauromorpha содержал по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров, живших в меловой период. Более спорным является филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий — ихтиоптеригов (включая ихтиозавров) и завроптеригов, которые эволюционировали в раннем триасе. Разные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами, либо с архозавроморфами. Итиоптеригии также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфов и архозавроморфов.
Кайнозойские (современные) пресмыкающиеся В конце мелового периода произошла гибель мегафауны рептилий мезозойской эры (см. Мел-палеогеновое вымирание, знаменитое исчезновением динозавров). Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи; а из неморских крупных рептилий только полуводные крокодилы и в целом похожие на них хористодеры пережили вымирание, а последние представители последних, похожие на ящериц Lazarussuchus, вымерли в миоцене. Из огромного множества динозавров, господствовавших в мезозое, выжили только мелкие клювовидные птицы. Эта драматическая модель вымирания в конце мезозоя перешла в кайнозой. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные рептилиями, и, в то время как диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот. Тем не менее, рептилии по-прежнему были важными организмами фауны.
После исчезновения большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Много видов чешуйчатых вымерло во время Мел-палеогенового вымирания, восстановившись только через десять миллионов лет после него. Сегодня чешуйчатые составляют большинство живых рептилий (> 95 %). Известно примерно 11 950 современных видов традиционных рептилий, а птиц ещё около 10 000, что вчетверо превышает количество млекопитающих, представленных примерно 5700 живыми видами.
Классификация