Рукокры́лые — отряд плацентарных млекопитающих, единственный, представители которого способны к активному полёту.
Второй по величине (после грызунов) отряд млекопитающих. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.2) признаёт 21 семейство, 239 родов и 1490 ныне живущих видов рукокрылых (составляют 1/5 от общего числа ныне живущих видов млекопитающих), а также 9 видов, вымерших после 1500 года. Рукокрылые чрезвычайно разнообразны, они населяют все континенты Земли, за исключением Антарктиды.
Характерная особенность рукокрылых — это машущий полёт как основной способ передвижения, позволяющий им пользоваться ресурсами, которые недоступны для других млекопитающих, и эхолокация.
Исследованию рукокрылых посвящена наука хироптерология.
Происхождение и эволюция
Ископаемые остатки рукокрылых известны из отложений раннего эоцена США.
По современным данным рукокрылые появились не позднее раннего эоценаJepsen, 1966; Russel, Louis et al., 1973 и уже тогда заняли экологическую нишу ночных охотников воздушных пространств. Ископаемые остатки, относящиеся к миоцену, свидетельствуют о мощной видовой радиации рукокрылых в эту эпоху. Но в целом рукокрылые — одна из самых редких среди млекопитающих групп в палеонтологической летописи.
Вопрос о том, как именно рукокрылые произошли от наземных предков, волнует биологов уже не одно десятилетие. Хотя многие из рукокрылых на земле чувствуют себя неуверенно, есть виды, которые быстро бегают, опираясь на сгибы крыльев. Встречаются и умеющие плавать и взлетать с воды.
В феврале 2007 года в Вайоминге Марге и его коллеги открыли два ископаемых экземпляра неизвестного ранее вида, названного Onychonycteris finneyi. Это самая примитивная летучая мышь из известных. Этот вид заполняет пробел между современными рукокрылыми и наземными млекопитающими. Сильно удлинённые пальцы и форма грудной клетки говорит о том, что он был способен к активному полёту. В то же время сохранились относительно длинные задние конечности и когти на всех пяти пальцах — наследие наземных предков. Onychonycteris лишён характерных признаков эхолокации, и это свидетельствует о том, что полёт развился у летучих мышей раньше эхолокации.
Распространение Рукокрылые распространены очень широко. Кроме тундры, приполярных районов и некоторых океанических островов они есть везде. Более многочисленны в тропиках. Рукокрылые являются эндемичными видами на многих океанических островах в отсутствие наземных млекопитающих, так как способны преодолевать большие расстояния над морем.
Плотность расселения летучих мышей в средних широтах — 50—100 на квадратный километр, в Средней Азии — до 1000. При этом до северной границы тайги простираются ареалы не более двух или трёх видов представителей семейства обыкновенные летучие мыши, в южной части США и Средиземноморья видов насчитывается уже несколько десятков, а в бассейнах Конго и Амазонки — несколько сотен видов. Причиной такого резкого увеличения числа видов являются высокая плотность рукокрылых в тропиках и обострение вследствие этого их конкурентных взаимоотношений.
В Москве летучие мыши не только регулярно встречаются в окраинных лесопарках, но даже зимуют в здании университета на Ленинских горах.
В фауне России насчитывается около 40 видов рукокрылых.
Анатомия и физиология
Размеры рукокрылых — мелкие и средние: 2,5—40 см. Нектароядные виды очень маленькие.
Передние конечности превращены в крылья, но существенно иным образом, чем у птиц. Все пальцы «рук», кроме первого, у рукокрылых сильно удлинены и вместе с предплечьем и задними конечностями служат каркасом для кожной перепонки, образующей крыло. У большинства видов есть хвост, который обычно также охвачен летательной перепонкой. Перепонка пронизана сосудами, мышечными волокнами и нервами. Она может принимать существенное участие в газообмене рукокрылых, поскольку имеет значительную площадь и достаточно малый аэрогематический барьер. В холодную погоду рукокрылые могут заворачиваться в свои крылья, как в плащ. Кости рукокрылых мелкие и тонкие, что является приспособлением к полёту.
Голова с широкой ротовой щелью, маленькими глазами и крупными, иногда сложно устроенными ушными раковинами с кожным выростом (козелком) у основания слухового прохода. У нектароядных видов имеется приспособление к такому типу питания: удлинённая коническая мордочка и длинный толстый язык, имеющий на конце множество щетинкообразных сосочков, которые помогают слизывать пыльцу.
Волосяной покров густой, одноярусный. Кожная перепонка покрыта редкими волосками. Локтевая и часто малая берцовая кость рудиментарны; лучевая кость удлинена и искривлена, длиннее плечевой; хорошо развита ключица; плечевой пояс более мощный, чем пояс задних конечностей. Грудина имеет небольшой киль. В связи с питанием животными или мягкими плодами пищеварительный тракт лишь в 1,5—4 раза превышает длину тела, желудок простой, слепая кишка часто отсутствует.
Органы осязания разнообразны и, кроме обычных осязательных телец и вибрисс, представлены многочисленными тонкими волосками, разбросанными по поверхности летательных перепонок и ушных раковин. Зрение обычно слабое и для ориентировки имеет малое значение; исключение составляют крыланы, использующие его для поиска плодов. Рукокрылые — дальтоники. Слух исключительно тонкий. Диапазон слышимости огромный, в пределах от 12 до .
Приспособления к полёту
Скелет крыла летучей мыши состоит из сильно удлинённых костей предплечья и пальцев, поддерживающих и натягивающих тонкую перепонку крыла. Она очень эластична и может растягиваться без разрыва в четыре раза. Перепонка продолжается до задних конечностей, которые несколько меньше, чем у наземных млекопитающих аналогичного размера. Кожная летательная перепонка натянута между вторым-пятым пальцами передних конечностей, предплечьем, плечом, боками тела, задними конечностями и хвостом. Короткий первый палец передних конечностей имеет коготь. Многие летучие мыши имеют также хвостовую перепонку между задними конечностями. Уникальная кость, называемая шпорой, отходит от пятки и поддерживает заднюю кромку перепонки. Совершая движения пальцами, передними лапами, задними лапами и шпорами, летучие мыши могут управлять крыльями бесчисленным количеством способов, что делает их превосходными летунами.
Вопреки распространённому мнению рукокрылые могут взлетать не только с высоко расположенных пунктов (потолка пещеры, ствола дерева), но и с ровной земли и даже с водной поверхности. В этом случае взлёт начинается с прыжка вверх, происходящего в результате сильного порывистого движения передних конечностей.
Худшие летуны — крыланы и примитивные кожаны: их крылья широкие, с почти округлёнными концами, а плечевой сустав одинарный. У остальных видов возникает вторая суставная поверхность, на которую опирается особый вырост плечевой кости. У лучших летунов — бульдоговых летучих мышей — крылья длинные, серпообразные изогнутые.
Мускулатура крыла летучих мышей расположена иначе, чем у птиц. У птиц крыло поднимает подключичная мышца, а опускает — большая грудная; обе мышцы прикреплены к грудине. У летучих мышей крыло поднимают несколько мелких мышц, а опускают три мускула; из них только грудной мускул прикрепляется к грудине. Теплоотдача с относительно большой поверхности крыльев сокращается тем, что её температура из-за слабого кровоснабжения примерно на 7—9 °C ниже температуры тела.
Приспособлением к полёту является и привычка освобождать кишечник почти каждый раз после пробуждения. Таким образом рукокрылые уменьшают свой вес.
Эхолокация
Для ориентации в пространстве многие виды рукокрылых используют эхолокацию: издаваемые ими ультразвуковые импульсы отражаются от предметов и улавливаются ушными раковинами. В полёте летучие мыши издают ультразвуки с частотой от 30 до 70 тыс. Гц. Звуки издаются прерывисто, в виде импульсов длительностью 0,01—0,005 секунды. Частота импульсов изменчива в зависимости от расстояния между зверьком и препятствием. При подготовке к полёту зверёк издаёт от 5 до 10, а перед препятствием — до 60 импульсов в секунду. Отражённые от препятствия ультразвуки воспринимаются органами слуха зверька, что и обеспечивает ориентировку в полёте ночью и добычу летающих насекомых. Интенсивность ультразвуковых сигналов очень велика, например, у малайской летучей мыши равняется 145 децибелам, поэтому хорошо, что человеческое ухо не способно их услышать.
Эхолокация позволяет рукокрылым контролировать высоту полёта, маневрировать в густом лесу, находить дорогу к днёвке и уверенно преследовать добычу. При полёте в среде, обильной препятствиями, например, в зарослях джунглей, каждый ультразвуковой крик вызывает множество отражённых звуков, однако, вероятно, зверьки фиксируют одновременно только эхо-сигналы от ближайшего предмета и, возможно, от предметов, расположенных на одной линии где-то на расстоянии, но не от всех. Во время охоты им становится известно не только расстояние до цели, но и направление её полёта, а также то, к какой разновидности добычи она принадлежит. Точное расстояние, с которого рукокрылое может это определить, пока не известно, и, возможно, это зависит от биовида охотника, размера добычи и скорости охотника и добычи.
У некоторых рукокрылых, в частности фруктоядных, а также питающихся крупными насекомыми, пауками, скорпионами и мелкими позвоночными, эхолокационные сигналы слабее и очень коротки. Эхолокационные аппараты различаются для каждого из видов рукокрылых, у некоторых они отличаются незначительно, а у других — очень сильно.
Кроме ультразвука, летучие мыши пользуются и обычными звуковыми сигналами, в основном для общения. Эти звуки обычно лежат на пороге человеческого восприятия. Дети слышат цвирканье и писк большинства видов, пожилые люди — лишь немногих.
У рукокрылых также обнаружены сложные песни, которые исполняются для разных целей: при ухаживании самца за самкой, для опознавания друг друга, обозначения социального статуса, определения границ территории и сопротивлении чужакам, при воспитании детёнышей. Эти песни напоминают птичьи, и среди млекопитающих рукокрылые — единственные, кроме человека, использующие настолько сложные голосовые последовательности для общения. Однако песни лежат в ультразвуковом диапазоне, и человек может услышать лишь те фрагменты, которые были спеты в более низких частотах.
Образ жизни
Поскольку рукокрылые ведут скрытный образ жизни и малы по размеру, увидеть их можно нечасто. Многие из них — ночные или сумеречные животные. Некоторые виды зимой впадают в спячку, другие мигрируют.
Рукокрылых можно встретить в пещерах и гротах, в земляных норах, в колодцах, в дуплах деревьев, в кучах камней, на чердаках, на колокольнях, под крышами домов и в птичьих гнёздах, под мостами и в других местах. Днёвка растительноядных видов не представляет собой приятного места. Зверьки, слетаясь в пещеру на отдых, несут с собой кусочки фруктов, которые вместе с помётом часто роняют на дно пещеры. Грязь частично загораживает вход в пещеру, и там образуется стоячее озеро, вместе с грязью превращающееся в зловонное месиво.
В пещерах или на ветках деревьев рукокрылые висят вниз головой, уцепившись задними лапами. Это обеспечивает им безопасность от наземных хищников.
Питание В период бодрствования обмен веществ идёт весьма интенсивно, и нередко за сутки летучие мыши съедают пищи по массе в размере, равном примерно массе собственного тела.