Дендрит (от — дерево) — разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый В. Гис в 1889 году.
От сложности и разветвлённости дендритного дерева зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон. Поэтому одно из главных назначений дендритов заключается в увеличении поверхности для синапсов (увеличении рецептивного поляДендритное поле — это весь регион, который покрывается дендритом данного нейрона и в котором дендрит получает сенсорные или синаптические входные импульсы.), что позволяет им интегрировать большое количество информации, которая поступает к нейрону.
Огромное многообразие дендритных форм и разветвлений, как и открытые недавно различные виды дендритных нейромедиаторных рецепторов и потенциалзависимых ионных каналов (активных проводников), является свидетельством богатого разнообразия вычислительных и биологических функций, которые дендрит может выполнять в ходе обработки синаптической информации по всему мозгу.
С накоплением новых эмпирических данных становится все более очевидным, что дендриты играют ключевую роль в интеграции и обработке информации, а также способны генерировать потенциалы действия и влиять на возникновение потенциалов действия в аксонах, представая как пластичные, активные механизмы со сложными вычислительными свойствами. Исследование обработки дендритами синаптических импульсов является необходимым для понимания роли нейрона в обработке информации в ЦНС, а также и для выявления причин многих психоневрологических заболеваний.
Морфология и функции Тело нейрона (сома) и дендриты — два главных участка нейрона, которые воспринимают входные импульсы от других нейронов. Согласно классической «нейронной доктрине», предложенной Рамоном-и-Кахалем, информация через большинство нейронов протекает в одном направлении (ортодромический импульс) — от дендритных ветвей и тела нейрона (которые являются рецептивными частями нейрона, к которым импульс входит) к единому аксону (который является эффекторной частью нейрона, с которой импульс начинается). Таким образом, большинство нейронов имеет два типа отростков (нейритов): один или более дендритов, реагирующих на входящие импульсы, и аксон, который проводит выходной импульс. Тем не менее, с открытием антидромических импульсов (которые протекают от аксона к соме и к дендритам) и дендритных потенциалзависимых каналов, представление о природе дендритов начало меняться.
Существенное различие между дендритными деревьями и другими подобными древовидными структурами в природе заключается в том, что дендритные имеют больше степеней свободы. Поэтому для того, чтобы понять влияние морфологии дендритов на их электрически-вычислительные свойства, следует принимать во внимание тот факт, что нейрон — это трёхмерная структура. Вследствие такой сложности роль дендритной структуры выходит далеко за пределы роли просто быть местом синаптических контактов. Уже для Рамона-и-Кахаля было очевидным, что разветвлённость дендритов отражает количество контактов, которые один нейрон может иметь с другими нейронами. Нейрон без дендритов, имея сферическое клеточное тело, обладал бы очень ограниченной площадью поверхности для получения входных импульсов. Поэтому дендриты являются как бы расширением тела нейрона, увеличивая его площадь поверхности без чрезмерного увеличения объёма клетки. Так, 97 % площади поверхности мотонейрона (исключая аксон) является дендритной.
Например, дендриты типичного моторного нейрона кошки занимают площади поверхности, вместе с тем предоставляя для синаптических входов. Чтобы предоставить эквивалентную поверхность, сферическое клеточное тело должно иметь диаметр 340 мкм, а объём - .
Тот факт, что 80 % площади поверхности ближайших к соме дендритов мотонейрона покрыто синапсами, свидетельствует, что увеличение площади поверхности действительно является значимым для увеличения количества входных импульсов из нейрона, вместе с тем позволяя вместить большее количество нейронов в непосредственной близости друг к другу и расширить их возможности для большего разнообразия аксонов от других нейронов.
+Функциональные и морфологические различия между аксонами и дендритами Аксоны Дендриты За редкими исключениями, каждый нейрон имеет аксоны. Большинство нейронов имеет дендриты. Аксоны появляются первыми во время нейрональной дифференциации. Только когда аксоны сформировались, начинают дифференцироваться дендриты. Начальные сегменты аксонов отделены специальной плазматической мембраной, обладающей высокой плотностью ионных каналов и особой организацией цитоскелета. Дендриты неразделимы с соматической цитоплазмой, и точка перехода между ними трудноразличима. Аксоны, как правило, имеют цилиндрическую форму с круглым или эллиптическим поперечным сечением. Дендриты имеют конусообразную форму и небольшие отростки, которые придают ему неправильное поперечное сечение. Большие аксоны имеют миелиновую оболочку, толщина которой пропорциональна размеру аксона. Дендриты не миелированы, хотя редко некоторые из них имеют несколько слоев миелина. Размер аксона зависит от нейрофиламента и количества микротрубочек с перевесом нейрофиламентов в крупных аксонах. Дендритный цитоскелет является менее организованным, а микротрубочки преобладают даже в крупных дендритах. Микротрубочки в аксонах имеют однородную полярность, с плюс-концами, удаленными от сомы. Микротрубочки в ближайших дендритах имеют смешанную полярность, с плюс- и минус-концами, наружу направленными к соме. Микротрубочки в аксонах обогащены тау-белками. Дендриты могут иметь несколько тау-белков, но они имеют много протеинов :en:MAP2, которых нет у аксонов. Зрелые аксоны не имеют рибосом, хотя некоторое их количество можно обнаружить в начальном сегменте. У дендритов есть эндоплазматический ретикулум и цитоплазматические полисомы, вместе с большим количеством специфических мРНК. Ветви аксонов удалены от сомы Дендриты начинают своё разветвление возле сомы Ветви аксонов образуют тупые углы и имеют диаметры, схожие с родительским стволом. Ветви дендритов образуют острые углы и имеют диаметры, меньшие родительского ствола. Аксоны имеют пресинаптические образования, находящиеся на конце аксонных ветвей. Дендриты имеют большое количество постсинаптических образований, которые выходят из дендритного ствола. Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмикеАксонный холмик (лат. colliculus — бугорок, холмик) — конусообразное возвышение тела нейроцита, дающее начало аксонному отростку. и активно распространяются от сомы. Хотя дендриты способны генерировать потенциалы действия, чаще они модулируют электрическое состояние сомы и начального сегмента аксона. Традиционно аксоны специализированы для проведения возбуждения и синаптической передачи сигнала, — нейронный «выход».Дендритная архитектура лучше всего приспособлена для интеграции синаптических импульсов из множества входов, — нейронный «вход».
Структура и типы В отличие от аксонов, дендриты имеют высокое содержание рибосом и образуют относительно локальные соединения, которые непрерывно ветвятся во все стороны и сужаются, что ведёт к уменьшению в размерах дочерних отростков на каждой ветке. Также, в отличие от ровной поверхности аксонов, поверхность большинства дендритов усеяна выступающими маленькими органеллами, которые называются дендритными шипиками и которые обладают высокой пластичностью: они способны рождаться и умирать, менять свою форму, объём и количество на протяжении короткого отрезка времени. Среди дендритов есть как те, которые усеяны шипиками (пирамидальные нейроны), так и те, которые шипиков не имеют (большинство интернейронов), достигая максимального количества транзакций в клетках Пуркинье — 100 000 транзакций, то есть около 10 шипиков на 1 пм. Другая отличительная черта дендритов в том, что они характеризуются разным количеством контактов (вплоть до 150 000 на дендритном дереве в клетке Пуркинье) и различными типами контактов (аксон-шипик, аксон-ствол, дендро-дендритные).
Одна из принятых, но и самых тяжёлых, в нейробиологии классификаций нейронов (основана Кахалем) основывается на их дендритной структуре и плотности. Однако, с другой стороны, есть нейроны, которые не имеют дендритов («адендритные нейроны»), а только разветвлённые аксоны (напр., нейроны дорсального корешкового ганглия и симпатического ганглия); есть нейроны со слишком сложными дендритами. К нейронным типам с наиболее характерными дендритными формами относятся: Биполярные нейроны, в которых два дендрита отходят в противоположных направлениях от сомы; Некоторые интернейроны, в которых дендриты расходятся во всех направлениях от сомы; Пирамидальные нейроны — главные возбуждающие клетки в мозгу — которые имеют характерную пирамидальную форму клеточного тела и в которых дендриты распространяются в противоположные стороны от сомы, покрывая две перевёрнутые конические площади: вверх от сомы простирается большой апикальный дендрит, который поднимается сквозь слои, а вниз — множество базальных дендритов, которые простираются латерально. Клетки Пуркинье в мозжечке, дендриты которых выходят из сомы в форме плоского веера. Звёздчатые нейроны, дендриты которых выходят из разных сторон сомы, образуя форму звезды.
В связи с большим количеством типов нейронов и дендритов целесообразно рассмотреть морфологию дендритов на примере одного конкретного нейрона — пирамидальной клетки. Пирамидальные нейроны находятся во многих регионах мозга млекопитающих: гиппокамп, миндалина, неокортекс. Эти нейроны наиболее обильно представлены в коре головного мозга, составляя более чем 70—80 % всех нейронов изокортекса млекопитающих. Наиболее популярными, и поэтому лучше исследованными, являются пирамидальные нейроны 5 слоя коры: они получают очень мощный поток информации, которая прошла через различные предыдущие слои коры, и имеют сложную структуру на поверхности мягкой мозговой оболочки («апикальный пучок»), которая получает входные импульсы из иерархически обособленных структур; далее эти нейроны посылают информацию другим корковым и подкорковым структурам. Хотя, подобно другим нейронам, пирамидальные клетки имеют апикальные и базальные дендритные пучки, им также присущи дополнительные отростки вдоль апикальной дендритной оси — это т. н. «наклонённый дендрит» (oblique dendrite), который раз или дважды ветвится от основания. Особенностью дендритов пирамидальных нейронов является также то, что они могут отправлять ретроградные сигнальные молекулы (напр., эндоканабиноиды), которые проходят в обратном направлении через химический синапс к аксону пресинаптического нейрона.
Хотя часто дендритные ветви пирамидальных нейронов сравнивают с ветвями обычного дерева, они таковыми не являются. В то время как диаметр ветвей дерева постепенно сужается с каждым делением и становится все более коротким, диаметр последней ветви дендрита пирамидальных нейронов значительно тоньше, чем её родительская ветка, и эта последняя ветвь часто является самым длинным сегментом дендритного дерева. Тем более, диаметр оконечности дендрита не является суженным, в отличие от апикального ствола веток дерева: он имеет <1 мкм в диаметре, как в точке соединения с главным апикальным стволом, так и на своем удалённом конце, 100 мкм от ствола. Такая уникальная геометрия дендритов хорошо подходит для электрической сегментации и раздельной обработки информации в этих сегментах, поскольку здесь синаптические токи собраны с относительно большой площади в пределах региона с высоким сопротивлением. Поэтому даже относительно небольшой синаптический ток, поступающий в дендритные окончания, генерирует здесь значительную деполяризию, достаточную для порождения локального дендритного потенциала действия.
Ветвления