Средиземномо́рская черепа́ха, или греческая черепаха, или кавказская черепаха () — вид черепах семейства сухопутных черепах.
Таксономия Вид был описан Карлом Линнеем в 1758 году. С того времени на основании морфологических данных было описано до 20 подвидов, однако последующие молекулярно-генетические исследования выявили несоответствие между ними и кладами мтДНК, поэтому в настоящее время из них признаётся лишь 10: — Армения, Азербайджан, Грузия, Иран, Россия (Дагестан), Турция; — Иран, Турция; — Ливия; — Марокко; — Армения, Азербайджан, Болгария, Грузия, Греция, Сербия, Косово, Молдова, Северная Македония, Румыния, Россия (Краснодарский край), Турция; — Ирак, Израиль, Иордания, Ливан, Западный берег, Сирия, Турция; — Марокко; — Алжир, Ливия, Тунис; — Алжир, Марокко, Испания; — Иран, возможно Афганистан, Пакистан и Туркменистан.
Внешний вид Размеры средиземноморских черепах разных подвидов отличаются. У западных подвидов (, , , и ) самцы мельче самок: в среднем карапакс у самцов достигает длины 13,5 см, а у самок 15,5 см, при максимальных значениях 19,3 и 24,8 см соответственно. У восточных подвидов (, , , и ) самки как правило несколько больше самцов, но примерно в 30 % популяций самцы достигают тех же размеров, что и самки, или даже превосходят их по размеру. Средняя длина карапакса у восточных подвидов в зависимости региона варьирует от 14,5 до 21,9 см у самок и от 13,5 до 24,1 см у самцов. При этом максимальные размеры достигают самцы восточных подвидов, в редких случая вырастая до 46 см.
Карапакс состоит из пяти позвоночных, 8 рёберных, 22 краевых (по 11 с каждой стороны), а также по одному шейному и надхвостовому щитку. Последний признак отличает средиземноморскую черепаху, от балканской, у которой надхвостовых щитка обычно два. Карапакс у западных подвидов выпукло-куполообразный, а сверху имеет овальную (у самок) или трапециевидную (у самцов) форму. Окраска желтовая, бледно-оливковая, коричневатая или красновато-коричневая с ассиметрично расположенными чёрными пятнами и полосами по краям щитков. Часто пятна находятся по центру позвоночных и рёберных щитков. Окраска ювенильных особей в целом повторяет окраску взрослых, но у подвидов и чёрные пятна в центре щитков обычно отсутствуют. У восточных подвидов выделяют два крайних варианта формы карапакса: уплощённый и округлый, как у среднеазиатской черепахи, характерный для степных роющих экотипов, и куполообразный трапециевидный, характерный для мезофильных средиземноморских экотипов. Тем не менее, в некоторых популяциях, например в Дагестане, на одних и тех же территориях могут встречаться черепахи обоих фенотипов. Окраска карапакса восточных подвидов очень разнообразна: от однотонно чёрной (более характерна для роющего экотипа) до напоминающего окраску западных подвидов с контрастными тёмными пятнами на светлом фоне, однако в отличие от западных черепах пятна восточных менее выражены, а основной фон более светлый (золотисто-жёлтый, оранжевый или горчично-коричневый).
Пластрон состоит из шести пар щитков, из которых самыми большими являются брюшные. Окраска щитков у западных подвидов светлая или желтоватая с нерегулярными чёрными пятнами. У восточных подвидов она, как правило, светлая с вытянутыми вдоль продольной оси тела чёрными пятнами, иногда более или менее симметричными и образующими полосы, но может быть однотонно тёмная. У восточных черепах средиземнорского фенотипа ксифипластроны подвижные. При этом в Дагестане этот признак встречается у черепах обоих фенотипов. У самцов пластрон вогнут в центральной части, а надхвостовая пластинка ложкообразно выпуклая.
Голова закруглённая и тёмная, но некоторые чешуйки жёлтые. Вдоль побережья юго-восточной Турции, Ливана и Израиля обитают черепахи с частично или почти полностью жёлтыми головами, из-за чего ранее их выделяли в отдельные подвиды и . Глаза мелкие, зрачки плохо заметны. Клюв обычно тёмный, трёхвершинный и слегка крючковатый. Шея светло-коричневая или тёмная.
Конечности покрыты крупными накладывающимися друг на друга остроконечными чешуями, расположенными в 3—6 продольных рядов. На передних лапах пять когтей, в то время как на задних — четыре. На задней стороне бёдер расположен роговой бугор, но у 23 % черепах номинативного подвида он отсутствует. Конечности обычно светлоокрашенные с большим количеством тёмных чешуй на концах, но могут быть полностью тёмными.
Ареал Средиземноморская черепаха распространена в Северной Африке, Южной Европе и Передней Азии. В Северной Африке она встречается в Марокко (от Антиатласа до , на севере Алжира (не заходя в пустыню Сахара), на всей территории Туниса, кроме его аридной южной части, и на севере Ливии, где её ареал разрывается на две части, разделённые заливом Сидра: на северо-востоке страны он доходит до Налута, а на северо-западе ограничен узкой прибрежной полосой между Бенгази и Тобруком. В юго-западной Европе вид обитает на юге Испании (в национальном парке Доньяна, в Мурсии, Альмерии и возможно Малаге), а также на островах Мальорка, Форментера и Сардиния.
В юго-западной Европе и юго-западной Азии средиземноморская черепаха распространена практически непрерывно от южной Сербии и Северной Македонии на западе до юго-восточного Ирана на востоке. В Греции она обитает на северо-востоке материковой части страны, а также на многих островах Эгейского моря (Калимнос, Кос, Лемнос, Лесбос, Самос, Самотраки, Сими, Тасос и Хиос). В Болгарии встречается по всей стране, кроме северо-западной её части. В Румынии — в низменной части и на побережье Чёрного моря. В Турции вид занимает практически всю территорию страны, кроме крайнего северо-востока. В Грузии он обитает на Черноморском побережье на юг до Пицунды, а также от центральной и южной частей страны до границы с Азербайджаном, в котором он встречается повсеместно, включая территорию Апшеронского полуострова. В России черепаха встречается на черноморском побережье Кавказа от Анапы до государственной границы на юге, а также в Дагестане в Приморской низменности до устья Самура на границе с Азербайджаном. В Армении — от долины Аракса и далее на север. В Иране вид широко распространён, доходя на восток до границы с Пакистаном. В Ираке известен только на севере. В Сирии занимает прибрежные равнины на западе, в Ливане — в горах около побережья, в Иордании — на северо-западе, в Израиле и Палестине придерживается средиземноморских ландшафтов, не заходя в Негев и Иудейскую пустыню.
За пределами естественного ареала средиземноморская черепаха интродуцирована в центральную и южную Испанию, южную Францию, некоторые части Италии (Тоскана, Лацио, Калабрия) и Греции, на острова Тенерифе, Мальта, Сицилия, Сардиния, Айос-Эфстратиос, Крит, Гавдос, Икария, Карпатос, Китнос, Милос, Миконос, Родос, Саламин и Скиатос.
Места обитания Обитает преимущественно на территориях со средиземноморским климатом, предпочитая открытые ландшафты от полупустынь до альпийских лугов и сельскохозяйственных угодий, но может встречаться и по краям широколиственных лесов и в открытых хвойных лесах. Западные подвиды встречаются на территориях с влажным или полуаридным климатом (типы Csa и Bsh-Bsk по классификации Кёппена), хотя в южном Тунисе они также занимают пояс субтропических пустынь (тип Bwh по Кёппену). Восточные подвиды, кроме зон средиземноморского и континентально-средиземноморского климата, распространены в холодном и тёплом степных поясах и, локально, в областях субтропических пустынь (типы BWh, BSk-BSh, Csa, Cfa, и Dsa по Кёппену). В более аридных районах они сменяются среднеазиатской и египетской черепахой.
Биотопическая приуроченность вида достаточно разнообразна. Так, в Северной Африке он встречается в мезофильных дубовых лесах (в основном из дуба пробкового), термофильных кустарниковых сообществах, степях, дюнах и на сельскохозяйственных полях. На Пиренейском полуострове он приурочен к полуаридным ландшафтам с годовым уровнем осадком около 260—290 мм, преимущественно на холмах с обильной травянистой и кустарниковой растительностью и в разреженных лесах сосны алеппской. На Сардинии средиземноморская черепаха встречается преимущественно в прибрежных дюнах с псаммофитной растительностью, перемежающейся с плотными кустарниковыми формациями мастикового дерева, хамеропса, розмарина и можжевельника. На Балканах и островах Эгейского моря обитает в сухих открытых биотопах, таких как степи, фригана и кустарниковые сообщества, а также по краям ксерофитных дубовых лесов и в открытых хвойных лесах. В местах совместного обитания с балканской черепахой предпочитает более сухие и местообитания с более разреженной растительностью. В восточной Анатолии встречается у подножий гор, где роет норы. На Кавказе населяет шибляки, песчаные дюны, степи, полупустыни и пойменные леса. В Иордании обитает в смешанных лесах из сосны алеппской и дуба калепринского с подлеском из земляничного дерева красного, оливы и терпентинного дерева, где черепаха занимает опушки с обильной лесной подстилкой.
Питание Рацион в природе состоит преимущественно из сухой растительности и листьев и цветков сезонных растений из семейств Амариллисовые, Астровые, Бобовые, Яснотковые, Свинчатковые и Злаки, их семян, плодов культивируемых человеком растений (рожкового дерева, граната, инжира, винограда и абрикоса), иногда также животных (червей, улиток, личинок жуков и падаль). В фекалиях черепах из Марокко были найдены остатки 34 видов растений, хотя основу рациона составляло лишь пять видов из родов Астрагал, Кульбаба, Лядвенец, Мальва и Люцерна. На юге страны также отмечено поедание культивируемой Опунции (). В Алжире черепахи питаются в основном растениями из семейств Бобовые, Астровые, Первоцветные и Гвоздичные, в том числе ядовитыми для жвачных млекопитающих. Отмечено, что в рационе молодых черепах доля животной пищи больше, чем у взрослых. В Испании черепахи питаются 81 видом растений из 26 семейств, преимущественно бобовых, астровых и ситниковых, а также насекомыми, падалью и помётом. Для двух видов растений ( и ) показано, что после поедания средиземноморской черепахой всхожесть семян увеличилась, что может говорить об участии этого вида в их распространении. В Румынии рацион черепах состоит из листьев и цветков 25 видов растений из родов Лебеда, Амарант, Одуванчик, Клевер, Люцерна, Лядвенец, Дубровник, Ежа, , Овсяница, Мятлик, Горец, Лютик, Земляника, Шиповник, Подмаренник и Виноград и плодов Кизила обыкновенного, Груши и Сливы. Наиболее часто черепахи поедают молодые листья Чистяка, Одуванчика, Лядвенца, Клевера, Люцерны, Горца, злаков, Осота и Дубровника. Молодые особи также потребляют известняк в качестве источника кальция. В Дагестане рацион в предгорных районах разнообразнее, чем на Каспийском побережье, включая растения из 16 семейств против 9 семейств. Здесь черепахи питаются сначала цветками, затем сочными листьями и стеблями. Весной они предпочитают эфемерные и эфемероидные растения, после цветения которых они переходят на питание другими видами. Летом растительность выгорает, и черепахи поедают злаки либо прекращают питаться вовсе. Осенью они питаются суккулентными травами из семейств Подорожниковые, Яснотковые, Пролесковые, Гречишные, Ирисовые, Вьюнковые, Бурачниковые, Виноградовые и Розовые.
Размножение
Начало брачного сезона совпадает со временем выхода из зимовки и на протяжении ареала варьирует от января до мая. Ещё один период спаривания в зависимости от условий климата может наблюдаться с июля по октябрь. После пробуждения из зимовки самцы начинают активно искать самок. Во время ухаживания самец преследует самку, ударяет её своим панцирем и пытается вскарабкаться на неё, а иногда кусает. Когда самка перестаёт убегать от самца, он забирается на неё вертикально, и происходит спаривание.