Enicocephalidae — семейство хищных клопов, населяющее главным образом тропики.
Описание Тело удлинённое. Голова сильно вытянута, глаза очень расширены близ середины её длины, позади них есть глубокая поперечная бороздка, за которой лежат глазки. Усики из четырёх члеников, тонкие. Хоботок из четырёх члеников, очень толстый и короткий (короче головы). Передние бёдра утолщены к середине, передние голени сильно расширены к вершине и с выростом во внутреннем углу.
Половой диморфизм Вторичный (негенитальный) половой диморфизм встречается у всех представителей семейства Enicocephalidae. У большинства видов самки крупнее самцов, имеют меньшие глаза и более коренастые пропорции, особенно головы и ног. Также в семействе встречается и более резкий половой диморфизм также, который может быть связан с полиморфизмом крыльев. У микроптерных и бескрылых форм наблюдается потеря оцеллий, уменьшение размера глаз и изменение формы переднеспинки. В таксонах Нового Света наблюдается широкий диапазон размеров крыльев. Они варьируют от плезиоморфного состояния исключительно макроптерных форм у обоих полов (Gamostolus и некоторые эникоцефалиновые роды), диморфных или постоянно птеригополиморфных форм у одного или обоих полов (Boreostolus, некоторые Tornocrusus и некоторые Systelloderes) до состояния, когда самцы исключительно макроптерные, а самки — исключительно бескрылые (Hymenocoris и Alienates). В Новом Свете нет групп, в которых самцы были бы бескрылые.
Биология Их биология плохо изучена. Это хищные клопы, питающиеся мелкими членистоногими, такими как коллемболы и симфилы. Они живут в подстилке, мхе, почве или под корой и почти всегда связаны с влагой.
Enicocephalidae — единственное семейство Heteroptera, в котором встречаются рои. Рои формируются, по-видимому, с целью спаривания, и есть по крайней мере два наблюдения особей в копуляции. Соотношение полов в рое варьирует в зависимости от таксона, хотя большинство роев состоят преимущественно из самцов. Они обычно образуются на солнечных расчищенных участках у опушек лесов или на открытых полянах, часто поздно вечером, хотя также сообщали о них и под пологом леса в середине дня. Рой появляется на высоте 1—6 м. Несколько авторов сообщали о сильном запахе, связанном с роями.
Некоторые эникоцефалиды обладают необычной среди Heteroptera способностью сбрасывать крылья (некоторые виды Gerridae и Aradidae также делают это). У нескольких видов Enicocephalus и очень немногих видов Neoncylocotis, а также у некоторых видов Oncylocotis из Старого Света и, вероятно, у большинства Nesenicocephalus, самка сбрасывает как передние, так и задние крылья. Сходное явление наблюдается у самок муравьёв и термитов после брачного полёта.
Мирмекофилия была описана в нескольких случаях, и это особое поведение было обобщено несколькими авторами (Jeannel 1942; Usinger 1932, 1945; Wygodzinsky & Schmidt 1991; Štys et al. 2010). Павел Штыс с соавторами (2010Štys P., Baňař P. & Drescher J. 2010: A new Oncylocotis Stål (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) from Sabah: a predacious species associated with the yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes (Smith) (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 2651: 27—42.) описали Oncylocotis inexpectatus из Борнео, из колоний инвазивного «жёлтого сумасшедшего муравья», Anoplolepis gracilipes (Smith, 1857), вида, входящего в сотню самых опасных инвазивных видов по всему миру.
Распространение Это семейство космополитично, но преимущественно тропическое и субтропическое (Неотропика, Афротропика, включая Мадагаскар, Юго-Восточная Азия, Австралийская экозона, Новая Каледония, Новая Зеландия). Все роды эндемичны для своего региона, за исключением рода Systelloderes, который является практически космополитом и встречается от Канады до Новой Зеландии. На Ближнем Востоке встречаются 6 видаGhahari, H., Damgaard, J., Moulet, P., McPherson, J.E. (2024). Family Enicocephalidae Stål, 1860. In: Ghahari, H., Moulet, P., McPherson, J.E. (eds) True Bugs (Heteroptera) of the Middle-East. Springer, Singapore. https://doi.org/10.1007/978-981-97-1817-7_1 Ghahari, H., Moulet, P., Ostovan, H., & Linnavuori, R. E. (2013). An annotated catalog of the Iranian Dipsocoromorpha, Enicocephalomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha and Nepomorpha (Hemiptera: Heteroptera). Zootaxa, 3641(4), 301—342. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3641.4.1 .
Два рода являются субантарктическими: Phthirostenus с Оклендских островов (или Моту-Маха) (50° южной широты) и Phthirocoris с островов Крозе (46° южной широты).
В Европе известен только один вид, Henschiella pellucida Horvath, 1888, встречающийся только в Боснии и Герцеговине (а в остальном мире — от Турции и Армении до Узбекистана).
Палеонтология Было найдено несколько ископаемых Enicocephalidae, относящихся к дюжине видов. Установлено существование двух вымерших подсемейств — †Allocephalocorinae и †Disphaerocephalinae. Остальные относятся к сохранившимся подсемействам: три — к Alienatinae (роды Alienates и †Paralienates) и пять — к Enicocephalinae (роды Enicocephalus и †Pyrenicocephalus). Самые древние датируются сеноманским периодом (нижний мел, между 99 и 93 млн лет назад) и были найдены в бирманском янтаре. Древнейшие находки семейства происходят из раннемелового ливанского янтаря.
Систематика Известно около 400 видов. По мнению Павла Штыса, ещё предстоит описать более 2000 видов (в том числе по 1000 в каждом из крупных родов Systelloderes и Oncylocotis), что может изменить внутреннюю классификацию семейства или его концепцию. Когда Джон Вествуд описал первые виды, которые впоследствии вошли в это семейство, он первоначально отнёс их к Reduviidae, хотя сразу же указал на различия с этим семейством. В 1860 году Карл Стол признал их отличительные особенности и создал для них отдельное семейство, Enicocephalidae, близкое к Reduviidae. В то время его определение было широким и соответствовало современному инфраотряду Enicocephalomorpha, то есть включало также Aenictopecheidae. В 1932 году Роберт Л. Усингер создал два подсемейства внутри Enicocephalidae, Aenictopecheinae и Enicocephalinae, сохранив их в составе Reduvioidea, в том числе в своей ревизии 1945 года. Когда Павел Штыс и И. М. Кержнер в 1975 году, эти два подсемейства были возведены в ранг семейства, а Enicocephalinae стали Enicocephalidae в современном понимании.
Внутренняя классификация семейства была создана Павлом Штысом в 1989 году, который добавил три подсемейства (Megenicocephalinae, Phallopiratinae и Phthirocorinae) к семейству Alienatinae, созданному Harry G. Barber в 1953 году и Enicocephalinae. В него также входят два ископаемых подсемейства. Однако, по мнению Петра Бонаржа, подсемейство Megenicocephalinae заслуживает статуса отдельного семейства.
По данным Schuh & Weirauch (2020), Catalogue of LifeEnicocephalidae Stål, 1860 . catalogueoflife.org, BioLibEnicocephalidae Stål, 1860 . biolib.cz, ITISEnicocephalidae Stål, 1860 . itis.gov:
подсемейство Enicocephalinae Stål, 1860 триба Enicocephalini Stål, 1860 род Embolorrhinus Jeannel, 1942Jeannel R. 1942: Les Hénicocephalides. Monographie d’un groupe d’Hémiptères hématophages. Annales de la Société Entomologique de France, 110 (1941): 273—368. род Enicocephalus Westwood, 1837Kritsky G. 1979: A revision of the genus Enicocephalus (Hemiptera: Enicocephalidae). Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico, 63: 91—99. род Euchelichir Jeannel, 1942 род Heissaptera Štys & Baňař, 2006Štys P. & Baňař P. 2006: Description of a new genus with larviform females from Mauritius (Heteroptera, Enicocephalidae), with discussion of thoracic and abdominal morphology. In Rabitsch W. (ed.): Hug the bug — For love of true bugs. Festschrift zum 70. Geburtstag von Ernst Heiss. Denisia, 19: 681—695. род Henschiella Horváth, 1888Štys P. 1968: A review of the genus Henschiella Horv.(Heteroptera: Enicocephalidae). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 1967: 327—347 род Hoplitocoris Jeannel, 1942 род Lysenicocephalus Wygodzinsky & Schmidt, 1991 род Oncylocotis Stål, 1856Kritsky G. 1978: The Neotropical species of Oncylocotis (Hemiptera: Enicocephalidae). Pan-Pacific Entomologist, 54(3): 194—198. род Proboscidopirates Villiers, 1958Villiers A. 1958: Insectes Hémiptères Enicocephalidae. Faune de Madagascar. Vol. 7. Institut de Recherches Scientifiques, Tannarive — Tsimbazaza, 79 pp. род Pseudohenschiella Villiers, 1958 род Stenopirates Walker, 1873 род Usingeriella Wygodzinsky, 1950 род Vuorilinna Štys, 1986 род Xenicocephalus Wygodzinsky & Schmidt, 1991 триба Systelloderini Jeannel, 1942 род Alkowdiella Štys, 2002 род Kulichoderes Štys, 2002 род Systelloderes Blanchard, 1852 род Ugloderes Štys, 2002 incertae sedis род Brevidorsus Kritsky, 1977Kritsky G. 1977: Two new genera of Enicocephalidae (Hemiptera). Entomological News, 88(7+8): 161—168. род Chiricocoris Wygodzinsky & Schmidt, 1991 род Cocles Bergroth, 1905 род Desystellores Villiers, 1958 род Henicocorinus Štys, 1988 род Hymenocoris Uhler, 1892 род Lococytonis Villiers, 1969 род Machadocoris Villiers, 1959 род Mateucoris Villiers, 1958 род Neoncylocotis Wygodzinsky & Schmidt, 1991 род Nesenicocephalus Usinger, 1939 род Owenoderes Štys, 2002 род Phaenicocleus Štys & Baňař, 2009 род Schenchiella Villiers, 1969 род Trichopirates Villiers, 1958 род Urnacephala Wygodzinsky & Schmidt, 1991 род Usingeriella Wygodzinsky, 1950 род Utukhengal Štys, 2002Štys P. 2002: Key to the genus-group taxa of the extant Enicocephalomorpha of the World, their list, and taxonomic changes (Heteroptera). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 45 (2001): 339—368. род Vinsonicoris Villiers, 1969 род †Pyrenicocephalus Štys, 2010 подсемейство Megenicocephalinae Štys, 1989 род Megenicocephalus Usinger, 1945 подсемейство Alienatinae Barber, 1953 род Alienates Barber, 1953 род †Paralienates Maldonado-Capriles, Santiago-Blay & Poinar, 1996 подсемейство Phallopiratinae Štys, 1989Štys P. 1989: Phylogenetic systematics of the most primitive true bugs (Heteroptera: Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha). Práce Slovenskej Entomologickej Spoločnosti pri SAV, 8: 69-85 (in Czech, English summary). род Phallopirates Štys, 1985Štys P. 1985: Phallopiratinae — a new subfamily of plesiomorphic Enicocephalidae based on a new genus and four new species from the Oriental region (Heteroptera). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 1981(3-4): 269—310. подсемейство Phthirocorinae Štys, 1989 триба Monteithostolini Štys, 1981 род Ciucephalus Štys, 1982 род Monteithostolus Štys, 1981 триба Phthirocorini Štys, 1989 род Gourlayocoris Štys, 2002 род Phthirocoris Enderlein 1904 род Phthirostenus Štys, 2002 подсемейство †Allocephalocorinae Luo, Baňař & Xie, 2021 род †Allocephalocoris Luo, Baňař & Xie, 2021 подсемейство †Disphaerocephalinae Štys, 1969 род †Disphaerocephalus Cockerell, 1917 incertae sedis род †Enicocephalinus Azar, Fleck, Nel & Solignac, 1999
Примечания
Литература
Ссылки
Категория:Клопы Категория:Семейства насекомых Категория:Таксоны, описанные Карлом Столем