Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от  — жилище, местопребывание и  — «целое, составленное из частей; соединение») — основная природная единица на поверхности Земли, совокупность совместно обитающих организмов (биотических) и условий их существования (абиотических), находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих системуЭкосистема в БРЭ..

Одно из основных понятий в науке экология. Это биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществ и энергии между ними.

История термина

Идеи единства всего живого в природе, его взаимодействия и обусловливания процессов в природе ведут своё начало с античных времён. Однако, приобретать современную трактовку понятие стало в конце XIX века: 1877 — немецкий гидробиолог К. Мёбиус в 1877 году описывал устричную банку как сообщество организмов и дал ему название «биоценоз». 1887 — американского биолога озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» — «The lake as a microcosme», 1887 Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.). 1898 — В. В. Докучаев развивал представление о целостной системе «живой и мёртвой природе»Докучаев В. В. К вопросу о соотношениях между живой и мертвой природой // Санкт-Петербургские ведомости. 1898. № 41. 11 февраля..

В 1935 году современный термин экосистема впервые был предложен английским экологом Артуром Тенсли.

В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени отражающие понятие «экосистема», например: 1930 — «геосистема» — в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Клементс, Фредерик, 1930) 1944 — «биокосное тело» в геохимии (Вернадский, Владимир Иванович, 1944)) 1945 — «Биогеоценоз» в биологии и биогеоценологии (Сукачёв, Владимир НиколаевичСукачёв В. Н. Биогеоценология и фитоценология // Доклады АН СССР. 1945. Т. 47, № 6. С. 447—449.) 1973 — «геоэкобиота» в географии (Герасимов, Иннокентий ПетровичГерасимов И. П. Учение о природных экосистемах (геоэкобиотах) как синтез ландшафтоведения и биогеоценологии в советской географической и биологической науках // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. № 5. С. 635—645.).

Понятие экосистемы

Определения

Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971). Автор термина «экосистема» — Tansley — прямо отрицал существование какой-либо надорганизменной структуры«Animals and plants are not common members of anything except the organic world» (Tansley, 1935: 296). «The concept of the „biotic community“ is unnatural because animals and plants are too different in nature to be considered as members of the same community… the biome is not an organism except in the sense in which inorganic systems are organisms… the biome considered together with all the effective inorganic factors of its environment is the ecosystem» (там же: 306). Tansley A. 1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. Vol.16. No.4. P.284-307 Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн.). Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов.). Термин «Биогеоценоз» был предложен Сукачёвым взамен термина ландшафт. Поэтому при выделении биогеоценозов его биотическую компоненту Сукачёв учитывал в последнюю очередь: «Участок земной поверхности, на известном протяжении однородный по горным породам, по влаге, по атмосферным явлениям, по почве, по растительности и животному миру и характеризующемуся одинаковой на этом протяжении формой взаимодействия между этими элементами географического комплекса… нередко называют малоудачным термином — элементарным ландшафтом… целесообразно, мне кажется, применить… к этому элементарному участку земной поверхности выражение „геоценоз“... по аналогии с выражением биологов: „биоценоз“, „фитоценоз“ и „зооценоз“. Для того чтобы подчеркнуть роль биоценоза в жизни этого целого комплекса, ещё лучше назвать его биогеоценозом»Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии «Советская ботаника», № 1-3: 5—17. Цит. по: Избранные труды. Т. 1. 1972. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Наука. Л.: 201—213 Иногда особо подчёркивается, что экосистема — это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы Экосистема — сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, таковыми не являются аквариум или трухлявый пеньНиколайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. — 5-е. — М.: Дрофа, 2006. — 640 с.. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие — фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С., Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света, который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых» курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло Земли и энергия химических реакций.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями, между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема. Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне, так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы. Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер.

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты, формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1—1 %, редко 3—4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-й, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом.

Основные компоненты экосистемы С точки зрения структуры в экосистеме выделяют: климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды; неорганические вещества, включающиеся в круговорот; органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии; продуценты — организмы, создающие первичную продукцию; макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества; микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот. Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов): биофаги — организмы, поедающие других живых организмов, сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество. Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др. В этом случае это понятие близко к понятию климатоп.

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентрацией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха.

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов. Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп