Стрижеобра́зные, или длиннокрылые , — отряд новонёбных птиц, в состав которого включают семейства стрижей, древесных стрижей и колибри. Стрижеобразные — мелкие или очень мелкие птицы с крупной головой, крепким телом и острыми крыльями. Характерными признаками представителей отряда являются удлинённая дистальная часть крыла (пряжка) и укороченная проксимальная (плечевая, лучевая и локтевая кости). Птицы способны к быстрому и маневренному полёту, но их слабые ноги непригодны для ходьбы по земле, а строение лапы настоящих стрижей не позволяет им даже сидеть на ветках. Подавляющее большинство представителей отряда обитают в тропиках, лишь немногие освоили умеренные широты. Настоящие стрижи распространены по всему свету за исключением полярных районов, колибри населяют Новый Свет, включая острова Карибского моря, древесные стрижи — Юго-Восточную Азию, многочисленные прибрежные острова и Новую Гвинею.
Настоящие стрижи — шумные и общительные птицы, которые часто собираются в большие стаи, устраивают гнездовые колонии. Для колибри в основном характерно территориальное поведение, но представители некоторых видов игнорируют друг друга. Представители отряда могут впадать в оцепенение на ночь или на несколько дней, чтобы понизить скорость обмена веществ и пережить периоды голодания в ненастную погоду. Основу рациона составляют насекомые, у колибри — нектар.
С конца XIX века обнаружено много ископаемых остатков птиц, по анатомическому строению схожих со стрижами. Определению их систематического положения в пределах отряда мешает отсутствие оперения, так как для классификации важны длина перьев и пропорции длины крыла относительно тела: у стрижей первостепенные маховые перья длиннее, а у колибри длина крыла пропорционально короче. Предполагается, что предки стрижеобразных отделились от праракшеобразных в позднемеловой эпохе около 70 млн лет назад.
Систематика
Ещё до появления молекулярно-филогенетических данных господствовало мнение, что стрижиные наиболее близкородственны колибри, и семейства настоящих и древесных стрижей объединялись с колибри в отряд стрижеобразных (Apodiformes), выделенный американским орнитологом Джеймсом Ли Питерсом в 1940 году. Их близкое родство подтвердил анализ ДНК-ДНК-гибридизации, проведённый Ч. Сибли и Дж. Алквистом. Отряд стрижеобразных традиционно разделяют на два подотряда. Подотряд стрижей (Apodes) включает семейство стрижиных (Apodidae) (110 видов) и семейство хохлатых, или древесных, стрижей (Hemiprocnidae) (4 вида), а подотряд колибри (Trochili) — семейство колибри (Trochilidae) (366 видов). Некоторые исследователи относят древесных стрижей к семейству Apodidae, другие считают их близкими к совиным козодоям (Aegothelidae). По классификации Сибли — Монро, отдельные отряды стрижеобразных и колибриобразных (Trochiliformes) формируют надотряд Apodimorphae. Существует также точка зрения, что у колибри и стрижей нет достаточно близкого общего предка.
По ряду признаков стрижеобразные схожи с козодоеобразными, в частности с настоящими козодоями, а также с птицами-мышами. Некоторые исследователи обнаруживают сходство стрижей и колибри с воробьинообразными и предлагают включить их в этот отряд как подотряды. Немецкий палеонтолог показал в 2008 году, что отряд козодоеобразных в классическом объёме является полифилетическим, в нём семейство совиных козодоев отделено от остальной части отряда монофилетическим отрядом стрижеобразных. Ещё в 2002 году он предположил, что это семейство может представлять собой сестринскую группу по отношению к стрижеобразным. На основе этих данных Международным союзом орнитологов было принято решение выделить семейство совиных козодоев (10 видов) в отдельный отряд Aegotheliformes. В справочнике настоящие стрижи, древесные стрижи и колибри, наряду с совиными козодоями, а также настоящими козодоями, исполинскими козодоями, лягушкоротами и гуахаро, включены в обширный монофилетический отряд козодоеобразных. По предположению Сибли и Алквиста, совообразные, козодоеобразные и стрижеобразные образуют монофилетическую группу.
Определение отряда
Майр в работах 2002 и 2003 годов сформулировал восемь признаков отряда стрижеобразных, включающего совиных козодоев. (i) нёбная кость (os palatinum) имеет сильно выпуклый угол между боковой и задней стенкой (angulus caudolateralis); (ii) базиптеригоидные сочленения (processus basipterygoidei) редуцированы; (iii) на задней поверхности глазного отростка (processus oticus) имеется пневматическое отверстие; (iv) у коракоида верхний конец (extremitas omalis) загнут, внешняя часть (processus lateralis) сильно редуцирована; (v) у ременной мышцы головы (musculus splenius capitis) крестообразное основание; (vi) слепая кишка (caeca) отсутствует; (vii) нижняя часть (processus terminalis) седалищной кости (ischiiof pelvis) очень узкая и тонкая, стыкуется с лобковой костью под углом 45—90°, седалищная вырезка (fenestra ischiopu-bica) очень широкая; (viii) длинная малоберцовая мышца (musculus fibularis longus) отсутствует.
В более поздних работах признак (v) был назван синапоморфным, а признаки (iii), (iv), (vi) — (viii), хоть и не являются уникальными для представителей отряда, по мнению Джорджа Сангстера (George Sangster), независимо эволюционировали у его общего предка.
Описание
Размеры Стрижеобразные — птицы малых или очень малых размеров. Размеры колибри составляют 5—22 см, стрижей — 9—25 см, древесных стрижей — 15 — 31 см. Колибри — самые маленькие птицы на Земле, первое место занимает колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) с Кубы, расстояние от кончика клюва до кончика хвоста которой составляет 62 мм.
Масса птиц в основном составляет от 1,6 до 50 г. Большинство колибри имеют массу тела (по другим данным, ). Самые лёгкие представители колибри — краснобрюхий солнечный колибри (Phaethornis ruber) из Гайаны и Бразилии и колибри-пчёлка с Кубы — весят . На тяжелее средней массы колибри орлиноклювые колибри (Eutoxeres), колибри-мечеклювы (Ensifera) и голубокрылые колибри (Pterophanes), а самый тяжёлый представитель семейства — исполинский колибри (Patagona gigas) — весит (по другим данным, ). Масса стрижей также сильно варьирует: (Collocalia troglodytes) весит 5 г. Некоторые виды рода стрижи (Apus) в 20 раз тяжелее, а масса (Hirundapus celebensis) может достигать 200 г.
Оперение Представители отряда характеризуются прежде всего формой и пропорциями крыла. Дистальная часть крыла — кисть и первостепенные маховые перья — у них очень длинная, а проксимальная — плечо и предплечье — напротив, укороченная. Плечевая кость толстая, с хорошо развитым отростком для крепления мышц. Первостепенных маховых перьев обычно десять, первое и второе составляют острую вершину крыла, при этом у многих колибри их размер последовательно увеличивается от внутренней части крыла к внешней. Второстепенных маховых перьев 6—7 у колибри и 8—11 у стрижей, первостепенные маховые перья намного длиннее второстепенных. Длина самого длинного первостепенного пера стрижа может в три раза превышать длину самого короткого второстепенного.
Хвост колибри и настоящих стрижей обычно короткий, для древесных стрижей характерен длинный хвост с глубоким вырезом. Рулевых перьев чаще всего десять. Чёрный стриж (Apus apus) обладает двенадцатью рулевыми перьями, а колибри лоддигезия (Loddigesia mirabilis) — только четырьмя. У большинства колибри хвостовые перья невелики, но у некоторых сильно вытянуты. У стрижей хвосты существенно различаются: у представителей трибы колючехвосты (Chaeturini) центральный стержень хвостовых перьев выступает за лопасти и выглядит как шипы, у остальных стрижей хвост может быть квадратным, умеренно или глубоко раздвоенным. Легко узнаваемы очертания древесных стрижей на насесте: кончики хвоста у них выступают за глубоко скрещенные кончики крыльев. Длина хвоста составляет от 58 до 85 % длины крыла, а глубина разреза больше, чем у любого из настоящих стрижей.
Колибри ярко окрашены, в то время как стрижи — напротив, обладают однообразным, тёмным оперением. Изумрудно-зелёная окраска колибри, их радужные горловые пятна, хохолки и некоторые другие участки тела обусловлены меланиновой матрицей, расположенной под тонким верхним слоем в перьевых бороздочках. Цвет крыльев колибри основан на пигментах, как и у почти всех других птиц, и редко бывает ярким, но может быть матово-охристым, буроватым или чёрным. Оперение стрижей в чёрной или коричневой цветовой гамме, может сочетать чёрные и белые цвета. Исключение составляют близкородственные тропические виды красношейный американский стриж (Streptoprocne rutila) и венесуэльский стрижик (Streptoprocne phelpsi) с ярко-рыжим горлом, подбородком и ошейником. Древесные стрижи отличаются от настоящих стрижей хохлом и маской на лице.
Контурные перья имеют добавочные стержни. На аптериях у стрижей имеется короткий пух, а у колибри он полностью отсутствует.
Анатомия
Обычно у птиц крупная голова и короткая шея. У стрижей череп эгитогнатический — нёбные отростки верхнечелюстных костей тонкие и удлинённые, они подходят под сошник, но не соприкасаются ни с ним, ни друг с другом, у широкого сошника свободный передний конец иногда раздвоён, а задний глубоко расщеплён и охватывает клювовидный отросток. У колибри же череп схизогнатический — отсутствует соединение нёбных отросков правой и левой верхнечелюстных костей, сочленение нёбных и крыловидных костей подвижное, они примыкают к клювовидному отростку, отсутствует соединение сошника, заострённого спереди, с нёбными отростками верхнечелюстных костей. Базиптеригоидные сочленения, связывающие нёбноквадратные хрящи с птеригоидами, в черепе отсутствуют. Ноздри округлые, не сквозные. У стрижей ноздри не покрытые, а у колибри покрытые. Клюв различных форм и размеров. Так, у колибри он обычно длинный, прямой или в разной степени загнутый вниз, но иногда может быть загнут и вверх. Рот не может широко открываться, язык длинный. Для подотряда стрижей характерны короткие клюв и язык, крупные слюнные железы. Челюстной сустав стрижей находится далеко за глазом, что позволяет им широко открывать рот.
У многих стрижеобразных зоб отсутствует, исключение составляют птенцы колибри и некоторые взрослые представители этого семейства. Правая сонная артерия отсутствует, но имеется у стрижей подсемейства Cypseloidinae; копчиковая железа голая. Желчный пузырь присутствует у стрижей и отсутствует у колибри. Слепая кишка отсутствует или сильно редуцирована. На нижней гортани трахеобронхиального типа расположены одна или две пары голосовых мышц. У стрижей 13 шейных позвонков и 6—7 пар рёбер, а у колибри — 14—15 и 8, соответственно.
Система мускулов на ногах упрощена, цевка сильно укорочена, с частичным или полным оперением. Из-за слабых и маленьких ног стрижи не могут ходить, садиться на ветки и провода, но могут цепляться за вертикальные поверхности. Их различают по положению пальцев и оперенности лап. У древесных стрижей лапа анизодактильная — четвёртый палец направлен назад. Древесные стрижи любят сидеть на голых ветках деревьев, именно с них бросаются в погоню за насекомыми. Колибри могут сидеть на ветке спокойно и проводят в воздухе меньше времени, чем стрижи, однако передвигаются по земле они с трудом и предпочитают перелёты даже на короткие расстояния.
Поведение