Головно́й мозг (лат. encephalon, ) — главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа.
Взаимодействуя посредством синаптических связей, нейроны формируют сложные электрические импульсы, которые контролируют деятельность всего организма.
Несмотря на значительный прогресс в изучении головного мозга в последние годы, многое в его работе до сих пор остаётся загадкой. Функционирование отдельных клеток достаточно хорошо объяснено, однако понимание того, как в результате взаимодействия тысяч и миллионов нейронов мозг функционирует как целое, доступно лишь в очень упрощённом виде и требует дальнейших глубоких исследований.
Головной мозг как орган позвоночных
Головной мозг — главный отдел ЦНС. Говорить о наличии головного мозга в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная с рыб. Однако несколько вольно этот термин используют для обозначения аналогичных структур у высокоорганизованных беспозвоночных — так, у насекомых «головным мозгом» называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольцаButler, Ann B. (2001 ). Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head // The Anatomical Record 261: 111—125.. При описании более примитивных организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.
Отношение массы головного мозга к массе тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94 %, у хвостатых земноводных 0,29—0,36 %, у бесхвостых 0,50—0,73 %. У млекопитающих этот показатель значительно больше: у крупных китообразных 0,3 %; у мелких китообразных — 1,7 %; у приматов 0,6—1,9 %. У человека отношение массы головного мозга к массе тела в среднем равно 2 %.
Наиболее крупные размеры имеет головной мозг млекопитающих отрядов хоботных и приматов и инфраотряда китообразных. Наиболее сложным и функциональным мозгом считается мозг человека разумного.
Средние значения массы головного мозга у различных живых существ приведены в таблице. ГруппаМасса мозга, г Кашалот7800 Финвал6930 Слон4783 Косатка5620 Горбатый кит4675 Серый кит4317 Гренландский кит2738 Гринда2670 Бутылконосый дельфин1500—1600 Взрослый человек1300—1400 Морж1020—1126 Питекантроп850—1000 Верблюд762 Жираф680 Бегемот582 Морской леопард542 Лошадь532 Горилла465—540 Белый медведь498 Корова425—458 Шимпанзе420 Новорождённый человек350—400
ГруппаМасса мозга, г Орангутан370 Калифорнийский морской лев363 Ламантин360 Тигр263,5 Лев240 Гризли234 Свинья180 Ягуар157 Овца140 Павиан137 Макак-резус90—97 Собака (бигль)72 Трубкозуб72 Бобр45 Большая белая акула34 Усатая акула-нянька32 Кошка30 Дикобраз25 Беличья обезьяна22 Сурок17 Кролик10—13 Утконос9
ГруппаМасса мозга, г Аллигатор8,4 Белка7,6 Опоссум6 Шерстокрыл6 Муравьед4,4 Морская свинка4 Обыкновенный фазан4,0 Ёж3,35 Тупайя3 Броненосец2,5 Сова2,2 Крыса (массой 400 г)2 Серая куропатка1,9 Хомяк1,4 Прыгунчик1,3 Воробей1,0 Европейская перепёлка0,9 Черепаха0,3—0,7 Лягушка-бык0,24 Гадюка0,1 Золотая рыбка0,097 Зелёная ящерица0,08
Ткани мозга Головной мозг заключен в прочную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками () из соединительной ткани — твёрдой () и мягкой (), между которыми расположена паутинная () оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называется гидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще) и приобретённой.
Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям в головном мозге (рассеянный склероз).
Клетки мозга Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки — стромой. Различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и, в свою очередь, посылает импульсы ко многим другим.
В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путём — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют ещё ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных посредников (такие рецепторы называют метаботропными). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).
Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе — разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.
Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.
В результате совместных исследований, проведённых в 2006 году, учёные из университетов Окленда (Новая Зеландия) и Гётеборга (Швеция) выяснили, что благодаря деятельности стволовых клеток человеческий мозг способен воспроизводить новые нейроны. Исследователи обнаружили, что в отделе мозга человека, который отвечает за обоняние, из клеток-предшественниц образуются зрелые нейроны.
Стволовые клетки, находящиеся в мозге, перестают делиться, происходит реактивация некоторых участков хромосом, начинают складываться специфические для нейронов структуры и соединения. С этого времени клетку можно считать полноценным нейроном.
Кровоснабжение
Функционирование нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Головной мозг снабжается кровью из бассейна трёх крупных артерий — двух внутренних сонных артерий () и основной артерии (). В полости черепа внутренняя сонная артерия имеет продолжение в виде передней и средней мозговых артерий (). Основная артерия находится на вентральной поверхности ствола мозга и образована слиянием правой и левой позвоночных артерий. Её ветвями являются задние мозговые артерии. Перечисленные три пары артерий (передняя, средняя, задняя), анастомозируя между собой, образуют артериальный (виллизиев) круг. Для этого передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией (), а между внутренней сонной (или, иногда средней мозговой) и задней мозговыми артериями, с каждой стороны, имеется задняя соединительная артерия (). Отсутствие анастомозов между артериями становится заметным при развитии сосудистой патологии (инсультов), когда из-за отсутствия замкнутого круга кровоснабжения область поражения увеличивается. Кроме того, возможны многочисленные варианты строения (разомкнутый круг, нетипичное деление сосудов с формированием трифуркации и другие). Если активность нейронов в одном из отделов усиливается, увеличивается и кровоснабжение этой области. Регистрировать изменения функциональной активности отдельных участков головного мозга позволяют такие методы неинвазивной нейровизуализации, как функциональная магнитно-резонансная томография и позитрон-эмиссионная томография.
Между кровью и тканями мозга имеется гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательную проницаемость веществ, находящихся в сосудистом русле, в церебральную ткань. В некоторых участках мозга этот барьер отсутствует (гипоталамическая область) или отличается от других частей, что связано с наличием специфических рецепторов и нейроэндокринных образований. Этот барьер защищает мозг от многих видов инфекции. В то же время многие лекарственные препараты, эффективные в других органах, не могут проникнуть в мозг через барьер.
При массе, составляющей около 2 % от общей массы тела, мозг взрослого человека потребляет 15 % объёма циркулирующей крови, используя 50 % глюкозы, вырабатываемой печенью и поступающей в кровь.
Функции Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающей от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшие психические функции, в том числе мышление. Одной из функций мозга человека является восприятие и генерация речи.
Отделы мозга человека
Основные отделы головного мозга человека ромбовидный (задний) мозг продолговатый мозг задний (собственно задний) мост (содержит главным образом проекционные нервные волокна и группы нейронов, является промежуточным звеном контроля мозжечка) мозжечок (состоит из червя и полушарий, на поверхности мозжечка нервные клетки образуют кору) Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек (на дне его имеются отверстия, которые соединяют его с другими тремя желудочками мозга, а также с субарахноидальным пространством). средний мозг четверохолмие полость среднего мозга — водопровод мозга (Сильвиев водопровод) ножки мозга передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. промежуточный (через этот отдел происходит переключение всей информации, которая идет из низлежащих отделов мозга в большие полушария). Полостью промежуточного мозга является III желудочек. таламус эпиталамус эпифиз поводок серая полоска гипоталамус (центр вегетативной нервной системы) гипофиз воронка гипофиза серый бугор сосцевидные тела конечный плащ (кора) базальные ядра (стриатум) хвостатое ядро чечевицеобразное ядро ограда миндалевидное тело «обонятельный мозг» обонятельная луковица (проходит обонятельный нерв) обонятельный тракт полость конечного мозга — боковые (I и II желудочки) Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепные нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.
Кора состоит из двух полушарий, соединённых между собой пучком нервных волокон — мозолистым телом (corpus callosum). Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека правое и левое полушарие имеют разные функции.