Трицера́топс (, от — три, — рог и — морда, лицоLiddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4.) — род растительноядных динозавров из семейства цератопсид, существовавший в конце маастрихтского века мелового периода, примерно от 68 до 66 миллионов лет назад на территориях современной Северной Америки. Внешность трицератопса легко узнаваема: большой костный воротник, три рога на морде, крупные толстые конечности и схожее с носорогом телосложение. Возможно, самый опасный хищник того времени — тираннозавр — мог охотиться на трицератопсовErickson, GM; Olson KH (1996). «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175—178., но неясно, могли ли они сражаться друг с другом, как это часто изображается.
Полный скелет трицератопса до сих пор не найденLambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. pp. 152—167. ISBN 1-56458-304-X., но с момента открытия в 1887 году было обнаружено множество частичных скелетов. О функциях наростов и рогов давно идут дискуссии. Традиционно они рассматривались в качестве оборонительного оружия против хищников, но по современным представлениям, куда более вероятным являлось их использование, в первую очередь, при ухаживании и для борьбы с сородичами — так же, как рога современных оленей, горных козлов, или жуков-носороговDodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6..
Несмотря на то, что трицератопс является наиболее известным из цератопсид, точное положение этого рода в семействе было дискуссионным. В настоящее время валидными считаются два вида Triceratops horridus и Triceratops prorsus, хотя были описаны и другие. Некоторые результаты, полученные в 2009 году, привели к предположению, что трицератопсы — это молодые особи торозавров, другого рода семейства цератопсидMorph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us . New Scientist. https://www.newscientist.com . Magazine issue 2771 2010-07-28., но более поздние исследования опровергли это.
Описание Взрослые особи разных видов трицератопсов достигали от 6,1 до 7,6 метра в длину, длина черепа составляла 2,4 метра, рост варьировал от 2,4 до 3 метров, масса тела — от 7,3 до 10,9 тонны. Грегори Пол оценил длину животного в 8 метров, а массу в 9 тонн.
Череп Наиболее яркой их чертой является крупнейший среди наземных животных череп. Он мог достигать более двух метров в длину, при том, что на него приходилась почти треть длины тела животного. Трицератопс имел один рог над ноздрями и два метровых рога над каждым глазом. В задней части черепа располагался относительно короткий костный «воротник». Большинство других цератопсид имели в воротнике большие окна, в то время как воротник трицератопсов состоял из сплошной кости.
Кожа трицератопсов была необычна для динозавров. Отпечатки кожи ещё не до конца изученного экземпляра показывают, что некоторые виды могли иметь щетиновые отростки, как и более примитивные пситтакозаврыPerkins, S. (2010). «Dressing Up Dinos.» Science News, 177(3): 22..
Рога
Ряд исследований учёными черепов трицератопса дал предположение, что рога этих динозавров являлись средством общения и отличительным признаком вида. Руководитель научной группы из калифорнийского Палеонтологического музея имени Реймонда Альфа Эндрю Фарк в результате исследований следов повреждений, обнаруженных на сотнях окаменелостей, выдвинул предположение, что рога могли также использоваться в сражениях с себе подобными.
Ричард Лулл предположил также, что воротник, возможно, служил для прикрепления челюстных мышц, чтобы увеличивать силу сжатия челюстейLull, R. S. (1908). The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs. American Journal of Science 4(25):387-399.. Эта идея поддерживалась немалым количеством исследователей на протяжении многих лет, однако последующие изучения это не подтвердилиForster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp..
На протяжении долгого времени считалось, что рога и воротник были предназначены для защиты от хищников, таких как тираннозавр. Впервые данную трактовку предложил в 1917 году Чарльз Штернберг, а 70 лет спустя она широко рассматривалась Робертом БэккеромSternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William Morrow:New York. ISBN 0-14-010055-5.. Однако, в настоящее время растительноядные животные, как правило, не могут использовать рога в качестве эффективного средства обороны от хищников, близких к себе по размерам. Таким образом маловероятно, что трицератопс прибегал к агрессивной обороне, когда сохранялись иные варианты для избежания хищника. Существуют доказательства того, что тираннозавр нападал на живых трицератопсов, так как был обнаружен череп трицератопса с зажившими следами от зубов тираннозавра на лобовом роге, а также на чешуйчатой костиHapp, John; and Carpenter, Kenneth (2008). «An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops». in Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355—368. ISBN 0-253-35087-5.. Известно также то, что тираннозавр питался трицератопсами. Об этом свидетельствуют следы зубов на крестце и подвздошной кости, а также оторванные от туловища головы трицератопсов со следами от зубов тираннозавров. Также существуют окаменелости, возможно демонстрирующие, что на взрослых трицератопсов могли успешно нападать и куда более мелкие тираннозавриды (возможно, молодые тираннозавры или нанотираннусы). Это неудивительно, поскольку современные хищные завропсиды, такие как хищные птицы и комодские вараны, способны убивать добычу значительно тяжелее себяPhillips, R. L., Cummings, J. L., Notah, G. & Mullis, C. 1996. Golden eagle predation on domestic calves. Wildlife Society Bulletin, 24: 468-470..
Зубы и питание Трицератопсы были растительноядными, а из-за их низкого расположения головы их основной пищей, вероятно, были низкорослые растенияTait J., and Brown, B. (1928). How the Ceratopsia carried and used their head. Transactions of the Royal Society of Canada. 22:13-23.. Челюсти заканчивались узким и глубоким клювом, который как предполагается, был предназначен для отрывания растений, а не пережёвыванияOstrom, J. H. (1966). «Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs». Evolution 20 (3): 290. ..
Зубы трицератопсов были собраны в группы, называемые «батареями», от 36 до 40 в каждой, на каждой челюстной кости от 3 до 5 батарей, в зависимости от возраста. Таким образом это даёт от 432 до 800 зубов в отдельный момент времени (процесс смены старых зубов на новые был постоянным). При пережёвывании, челюсти трицератопсов двигались не только вверх и вниз, но и из стороны в сторону. Крупный размер тела и большое количество зубов свидетельствуют о том, что трицератопсы питались большим количеством растений, либо пальмами и саговникамиOstrom, J. H. (1964). A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops. Postilla, Yale Peabody Museum 88:1-35.Weishampel, D. B. (1984). Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87:1-110., либо папоротникамиCoe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M., and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M., Chaloner, W. G., and Crane, P. R. (eds.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225—258. ISBN 0-521-32357-6..
Конечности Трицератопсы имели короткие трёхпалые передние конечности и мощные четырёхпалые задниеFujiwara, S.-I. (2009). «A Reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae).» Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4): 1136—1147.Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S., and Andersen, A. (2001). On a new posture for the horned dinosaur Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting:39A-40A.. Положение конечностей было поводом многих дискуссий. Первоначально считалось, что передние ноги животного были расположены в стороны от грудной клетки, чтобы лучше поддерживать голову. Это положение конечностей отмечено на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Залленгера. Тем не менее исследования окаменелых следов рогатых динозавров и новейшие реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые) показывают, что трицератопсы во время передвижения держали передние конечности вертикально, хотя и немного сгибая их в локтях, примерно на 135 градусов (как и современные носороги)Christiansen, P., and Paul, G.S. (2001). Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs. Gaia 16:13-29..
Передние конечности трицератопсов имели более примитивное строение, чем у таких динозавров как тиреофоры и многие зауроподы. У этих двух групп динозавров передние конечности устроены так, что при ходьбе кисти были вывернуты назад. У трицератопсов же, как и других цератопсид и родственных четвероногих орнитопод, кисти при передвижении были расставлены в стороны, что для динозавров является примитивным признаком, и наблюдалось также у некоторых тероподов. На передних конечностях было только три опорных пальца, третий и четвёртый были лишены копытообразных когтей.
Систематика Трицератопс самый известный из цератопсид — семейства крупных рогатых динозавров. Точное местоположение трицератопсов в классификации цератопсид обсуждалось на протяжении многих лет. Проблема классификации заключалась главным образом в том, что одновременно имелись рожки на воротнике (как у центрозаврин) и длинные рога на лбу (как у хазмозаврин). В первой классификации рогатых динозавров Ричард Лулл предположил существование двух филогенетических групп цератопсид: одна от моноклона и центрозавра приводит к трицератопсам, а другая включает в себя подобных цератопсу и торозавру, таким образом трицератопсы рассматриваются как центрозаврины, хотя современного разделения на подсемейства тогда ещё не былоHatcher J. B., Marsh O. C. and Lull R. S. (1907). The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.. Лишь позднее, поддерживая эту точку зрения, были формально описаны эти два подсемейства: «коротковоротниковые» центрозаврины (в том числе трицератопсы) и «длинноворотниковые» хазмозавриныLambe L. M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin 12: 1—49.Lull R. S. (1933). A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1—175..
В 1949 году Чарльз Штернберг подверг предположение Лулла сомнению и предположил, что трицератопсы были ближе родственны арриноцератопсу и хазмозавру, основывая своё утверждение на строении черепа и роговSternberg C. M. (1949). The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae. National Museum of Canada Bulletin 113: 33—46.. Однако это предположение игнорируется в работах Джона ОстромаOstrom J. H. (1966). Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs. Evolution 20: 220—227. и Дэвида Нормана, в которых трицератопсы рассматриваются в качестве центрозавринNorman D. (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. London: Salamander Books. ISBN 0-517-46890-5..