Тафри́на () — род грибов-аскомицетов, относящийся к монотипному семейству Тафри́новые (). Все представители рода — паразиты высших растений (папоротников и цветковых), вызывающие различные повреждения листьев, побегов и плодов. Заболевания, вызываемые этими грибами, могут наносить урон сельскохозяйственным растениям — в частности, плодовым деревьям, а также лесным и другим насаждениям.
Род представляет интерес для науки, поскольку обладает признаками, нехарактерными для других аскомицетов.
Этимология Э. Фрис в 1815 году описал род под названием Taphria, которое образовано от «ров». В более поздних работах Фриса и у других авторов используется название Taphrina.
Стадия бесполого размножения (анаморфа), или тафриновые дрожжи, была описана как самостоятельный род в 1990 годуВ микологии допускалось описание отдельных стадий жизненного цикла как самостоятельных таксонов. Это правило отменено XVIII Международным ботаническим конгрессом в июле 2011 года.. Им присвоено название , данное по одноимённому галечному пляжу () на греческом острове Скиатос. Пляж Лалария известен своими гладкими камнями одинакового размера. Вид дрожжевых клеток под микроскопом напоминает эту гальку.
Морфология
Плодовые тела и структуры бесполого спороношения (конидиомы) не образуются.
Мицелий развивается в тканях заражённых растений. Мицелий дикариотический, то есть состоит из двуядерных клеток. Клеточные стенки двуслойные. У некоторых видов формируются хорошо развитые инфекционные структуры, проникающие внутрь клеток растения-хозяина — гаустории. При спороношении мицелий формирует слой под кутикулой (наружной защитной плёнкой) растения, клетки этого слоя прорастают спороносящими органами — асками (сумками). Перегородки между клетками мицелия (септы) характеризуются наличием многочисленных микропор; сопровождающие органеллы, имеющиеся у большинства грибов вблизи септальных пор, у тафрины отсутствуют.
Аски эутуникатные (с двуслойной оболочкой), бесцветные, короткие, по форме чаще всего цилиндрические или булавовидные с усечённой или округлой верхушкой. Аски образуют плотный слой, подобный гимению и часто так и называемый, но в отличие от настоящего гимения аскомицетов он никогда не содержит стерильных элементов. После образования сумок кутикула растения прорывается, и сумчатый слой обнажается. Сумчатый слой располагается на поверхности поражённых частей растения, часто на нижней стороне листьев, он имеет вид мучнистого или восковидного налёта серого, беловатого или золотистого цвета. У некоторых видов (например, Taphrina potentillae) сумки не образуют сплошного слоя, а располагаются отдельными участками. В асках созревает обычно восемь аскоспор, реже четыре.
В основании сумок у многих видов имеются базальные, или подсумочные клетки («клетки-ножки»). Они по длине меньше сумок, а по ширине различаются у разных видов — могут быть шире или у́же сумок. Базальные клетки отделены от сумок септой без поры.
Аскоспоры, называемые у этих грибов также эндоспорами, одноклеточные, бесцветные, гладкие, шаровидной, эллипсоидной или палочковидной формы. Они прорастают, образуя более мелкие вторичные бластоспоры, или конидии. Бластоспоры размножаются почкованием и на питательных средах образуют дрожжевидные колонии розового или красного цвета, сходные с некоторыми базидиомицетными дрожжами. Вторичные споры у некоторых авторов именуются споридиями или оидиями.
Жизненный цикл и онтогенез
Ядерный жизненный цикл — гаплоидно-дикариотический, преобладает дикариотическая фаза.
Гаплоидные аскоспоры прорастают бластоспорами, у некоторых видов прорастание аскоспор происходит ещё до освобождения из сумок. Бластоспоры дают начало анаморфной гаплоидной дрожжевой фазе, состоящей из почкующихся клеток, питающихся сапротрофно. Тафриновые дрожжи описывают в составе анаморфного рода Lalaria, введённого в 1990 году. Заканчивается гаплоидная фаза копуляцией (слиянием) клеток и образованием дикариона. У некоторых видов дикариотизация может происходить без спаривания клеток, путём деления ядра. При искусственном разведении дикариотический мицелий обычно не развивается, зато отмечено появление особых толстостенных клеток. Предполагают, что эти клетки способны выживать при неблагоприятных условиях, то есть в природе выполняют функцию хламидоспор. Дикариотический мицелий, в отличие от большинства других аскомицетов (кроме сахаромицетов), питается самостоятельно, а не за счёт гаплоидной фазы. Дикариофаза ведёт исключительно паразитический (биотрофный) образ жизни, развиваясь между клетками заражённого растения.
Для рода характерен специфический способ формирования сумок, названный Taphrina-типом. Под кутикулой растения образуется слой клеток, называемых аскогенными клетками, которые представляют собой фрагменты недифференцированных гиф. В них происходит слияние ядер (кариогамия), диплоидные клетки увеличиваются в размерах и их ядра делятся митозом. Одновременно с митозом аскогенная клетка дифференцируется на базальную и предасковую (проаск) клетки, каждая из них получает одно дочернее диплоидное ядро. Затем в предасковой клетке осуществляется мейоз, и формируется короткая 8- или 4-споровая сумка, после спорообразования базальная клетка дегенерирует.
Базальные клетки формируются не у всех видов; также сумки, имеющие собственные оболочки, могут формироваться внутри аскогенных клеток, стенки последних затем прорываются наружу. Образование аскоспор тоже имеет некоторые особенности, отличающие тафрину от других аскомицетов. Каждое из гаплоидных ядер с участками цитоплазмы окружается плазмалеммой, впячивающейся внутрь сумки от её стенки, затем мембрана формирует споровую стенку; независимый от плазмалеммы мембранный мешок отсутствует. После созревания спор верхушка сумки вскрывается простой щелью, и споры освобождаются пассивно или выбрасываются с силой.
Распространение Род распространён преимущественно в умеренной зоне Северного полушария, однако отмечают, что в тропиках и субтропиках видовой состав малоизучен. На север представители рода проникают вплоть до границы ареала их растений-хозяев. В Южном полушарии известен вид Taphrina entomospora, заражающая Nothofagus pumilio на Огненной Земле, ещё несколько видов широко распространены в Южной Африке.
Практическое значение
Виды тафрины являются облигатными паразитами высших растений, что обусловливает значение многих из них как возбудителей заболеваний растений, используемых в хозяйстве человека. Существенный вред могут наносить вызываемые тафринами болезни садовых деревьев — «ведьмины мётлы», курчавость листьев и повреждения плодов («кармашки», или «дутые плоды»). Такие заболевания встречаются у косточковых плодовых деревьев (представителей рода Слива) — сливы домашней, вишни обыкновенной, персика, миндаля и других; от курчавости листьев может страдать груша.
Заболевание курчавостью листьев и «ведьмиными мётлами» приводит к снижению урожая, ослаблению деревьев и заражению вторичными инфекциями, может приводить к гибели растений, а при поражениях плодов происходит непосредственная потеря части урожая. Дикорастущие деревья и кустарники, имеющие хозяйственное значение, — тёрн, черёмуха обыкновенная — тоже поражаются этими болезнями.
Кроме садовых деревьев, от «ведьминых мётел», заболеваний листьев, цветков и плодов могут страдать лесохозяйственные и парковые деревья — берёза, клён, ольха, дуб, вяз, тополь. Появление «ведьминых мётел» и болезней листьев в городских насаждениях приводит к снижению их декоративности, лесные деревья от тафриновых заболеваний замедляют рост, становятся более чувствительными к морозу. Заражение лесных пород часто происходит через повреждения насекомыми.
Симптомы вызываемых заболеваний
По морфологическим признакам виды тафрины часто недостаточно чётко отличаются друг от друга, поэтому характер повреждений и таксономическая группа растений-хозяев имеют важное значение для систематики рода и определения видов. Поражение тафринами может приводить к глубоким нарушениям в физиологии растения, появлению разнообразных уродств (деформации, гипертрофия органов, недоразвитие семян, патологические разрастания). Эти нарушения вызываются способностью грибов производить вещества, обладающие гормональной активностью или стимулирующие синтез гормонов растениями. Тафрины синтезируют гетероауксин и другие вещества класса ауксинов, а также цитокининов. В 1960-х годах японскими учёными было выделено активное вещество, отличное от гетероауксина, для него было предложено название тафринин.
Активные вещества гриба стимулируют рост и деление клеток растения и тормозят процессы дифференциации клеток.
В случаях развития мицелия под кутикулой деформации обычно не появляются, поражение ограничивается появлением пятен различного размера и формы на листьях, стеблях, вайях папоротников. Пятнистость возникает в результате некроза тканей, который может сопровождаться гипертрофией клеток. В последнем случае на верхней стороне поражённого листа появляются утолщения, а на нижней — углубления, покрытые сумчатым слоем гриба.
При межклеточном развитии мицелия листья остаются морфологически недоразвитыми, но при этом разрастаются и деформируются, приобретают нехарактерную окраску, хлорофилл в поражённых листьях постепенно разрушается. Жилки заражённых листьев остаются укороченными, а пластинка разрастается примерно в 2 раза по сравнению со здоровыми листьями, утолщается и становится хрупкой. Устьица теряют способность закрываться, в результате нарушаются нормальное дыхание и водный баланс растения. Такой симптом известен под названием «курчавость». Поражённые листья отмирают и опадают, что может сильно ослабить растение.
Поражение цветков у растений семейства Розовые приводит к появлению махровости, патологическому разрастанию цветоложа, гипертрофии и недоразвитию репродуктивных органов. У плодов сильно разрастается перикарпий, их размер может увеличиться в несколько раз, а вместо семени образуется полость, такое поражение называют «дутыми плодами», или «кармашками». У ивовых, берёзовых разрастаются и деформируются чешуйки серёжек, происходит вздутие плодиков. Поражённые плоды и цветки покрываются спороносящим налётом, а затем опадают.
При заражении побегов гриб может стимулировать рост пазушных почек боковых побегов, что приводит к появлению «ведьминых мётел», иногда достигающих диаметра 3 метра. «Ведьмины мётлы» состоят из густых скоплений коротких и утончённых побегов, часто сильно разветвлённых. Такие побеги почти никогда не плодоносят, листья на них мелкие, неправильной формы, быстро опадающие.
К другим симптомам относят искривление и утолщение стеблей, разрастание паренхимы коры и изменение её окраски, поражение сосудистой системы.
Способы борьбы Мицелий тафриновых грибов постоянно находится в ткани заражённых растений, поэтому больное дерево вылечить трудно. Повреждённые ветви обрезают и уничтожают, уничтожают также опавшие плоды с «кармашками», цветки и листья. Раны после обрезки замазывают садовым варом, заболевшие деревья обрабатывают фунгицидами.
Для борьбы с курчавостью, «кармашками» ранней весной и осенью опрыскивают деревья 1—2-процентной бордоской жидкостью или 0,75-процентным медным купоросом, летом также применяют бордоскую жидкость в 1-процентной концентрации, 0,3—0,4-процентную хлорокись меди или препараты серы (тиовит).
Систематика и филогения В современной систематике, принятой в «Словаре грибов Эйнсуорта и Бисби», семейство Тафриновые () с единственным родом входит в порядок , содержащий ещё одно семейство — . Порядок Тафриновые относится к монотипному классу , который вместе с ещё тремя классами входит в подотдел отдела .
В старых системах семейство называлось , а порядок — — по одному из родов (), позднее объединённых с родом Тафрина. В 1992 году Комитетом по грибам и лишайникам Международного ботанического конгресса было законсервировано название Taphrinaceae вместо Exoascaceae.