Щи́тник серый, или элазмуха берёзовая, или эласмуха берёзовая (), — вид клопов рода Elasmucha из семейства древесных щитников (Acanthosomatidae). Широко распространённый и обычный лесной палеарктический вид. Встречается от Европы до Сибири и Дальнего Востока, а также в Закавказье, Турции, Казахстане, Монголии и Китае. Клопы среднего размера, длина тела имаго может достигать 6—9 миллиметров. Окраска варьирует: красновато-коричневая, серо-зелёная с тёмными отметинами. Самцы меньше самок. Питаются на различных древесных растениях, в том числе на берёзе, ольхе, буке, падубе, ели и других. Высасывают соки плодов и семян, в результате чего снижается их всхожесть.
Для вида зафиксирована материнская забота (поведение по охране яиц и личинок-нимф). После яйцекладки самка стоит над кладкой яиц и защищает её на протяжении всего развития яиц. Репертуар защитного поведения самок, стоящих над пакетом яиц, включает в себя взмахи крыльями, подёргивание тела, наклон в сторону врага и, наконец, выделение «неприятных» запахов из ароматических желёз. Иногда самки совместно охраняют свои кладки бок о бок на одном и том же листе берёзы, что увеличивает шансы потомства на выживание. Эти насекомые служат примером самых ранних стадий эусоциальности.
Описание Клопы-щитники среднего размера. Длина тела имаго Elasmucha grisea может достигать 6—9 миллиметров. Самцы меньше самок. Обычно коричнево-красноватого цвета, но встречаются также серые (отсюда латинское видовое название grisea) и зелёно-коричневые экземпляры. Верхняя сторона покрыта тёмными точками. На щитике обычно имеется явный чёрный участок. Вентральная сторона не пунктирована чёрным. Передние углы переднеспинки со слабым зубцом, не выступающим за пределы глаза. Задние боковые углы переднеспинки тупые. Антенны 5-члениковые, светлые, тёмные только на последнем сегменте. Лапки состоят из двух сегментов. Щитик треугольный и достигает середины брюшка, голени без шипов, двухцветный, жёлтый или зелёный с чёрными отметинами. Заднее основание переднеспинки шире переднего края щитика.
Общий внешний вид блестящий, цвет изменчивый и встречается светло-серо-коричневый, красновато-жёлтый или красновато-коричневый, обычно боковые углы переднеспинки и мембранальный шов красноватые. Верхняя поверхность тела отчётливо и редко пунктирована чёрным. Боковые края головы перед глазами несколько изогнуты; глаза отчётливые; антенны бледные, последний сегмент чёрный или иногда только его вершина чёрная; рострум желтоватый и несколько расширяется к средним тазикам. Боковой край пронотума прямолинейный или субчетырёхугольный; боковые края угловатые и несколько выступающие: базальный край скутеллюма несколько вогнут. Скутеллюм с чёрной отметиной на основании и дистальной частью беловато-желтоватого цвета. Кориум несколько менее сильно пунктирован, чем щитик и пронотум. Конечности желтовато-красные, вершина и основание каждого коннексивального сегмента узко пятнисто-чёрные. Брюшко и ноги желтоватые; лапки коричневые.
Представители данного вида отличаются от других представителей рода Elasmucha следующими признаками: брюшко с редкими чёрными точками или без пунктировки; плечевые углы переднеспинки с мелким зубчиком, который не заходит за край глаза; усики от основания до 3-го членика светлые; хоботок короткий и не заходит за тазики задней пары ног (у Elasmucha fieberi брюшко пунктированное, плечи с крупным зубцом на уровне глаза, усики чёрные и хоботок заходит за тазики); апикальная часть парамера самцов с зубцом на наружном крае; плечевой угол переднеспинки обычно светлый (у Elasmucha putoni он зачернён, а парамер без зубца).
Как и другие клопы, обладает заднегрудными и брюшными железами, выделяющими дурно пахнущую секрецию. Эта секреция используется для отпугивания потенциальных врагов и иногда выделяется, когда клопа беспокоят.
Яйца овальной формы, длиной 1 мм и шириной 0,5 мм, расположены в кладке вертикально. Хорион очень тонкий. Откладка яиц происходит в относительно короткое время и, как правило, на нижнюю сторону листа. Весь запас яиц откладывается в течение нескольких часов для формирования типичной кладки. Для того, чтобы отложить одно яйцо, самке требуется не более 3 минут. Количество яиц в кладке варьирует от 32 до 52. Время развития яиц зависит от температуры и длится 10—15 дней. Беловатая окраска первых трёх дней сменяется светло-коричневато-жёлтой, примерно через 7 дней появляется красноватый цвет; также появляется хорион. Вылупление происходит только внутренним давлением личинки, при этом яйцо разрывается неравномерно в продольном направлении, иногда хориальная оболочка остается приклеенной к спине личинки в течение длительного времени.
Нимфы имеют 5 личиночных стадий. Стадия I характеризуется средней длиной 1,24 мм (предельные значения 1,16 мм и 1,3 мм) и шириной 0,88 мм (предельные значения 0,83 мм и 0,93 мм); форма тела овальная, окраска от бледно-коричневой до коричнево-красноватой, голова и переднеспинка затемнены, сегментарные границы почти черные. Антенны четырёхчлениковые, соотношение члеников усиков 1:2:3:4 как 2,5:4:4:9. Первый сегмент с одним волоском, 2-й и 3-й с несколькими, 4-й более щетинистый. Дорсальные железы расположены на 3, 4 и 5 сегментах.
Стадия II отличается средней длиной 2,45 мм и шириной 1,39 мм, более крупной головой, которая имеет вытянутую форму. Лоб, расширяющийся клином кпереди, тёмно-коричневый до красноватого, окаймлённый по бокам параллельно красноватой каймой. Глаза ярко-красные. Пронотум бледный посередине, справа и слева сопровождается двумя коричневатыми полосами, из которых внешняя более широкая. Дорсальные железы очень заметны из-за коричнево-чёрной пигментации. Между дорсальными железами красные полосы. Соотношение члеников усиков 7:14:10:14, таким образом, происходит значительное увеличение длины 2-го сегмента. Все членики, кроме 1-го, с длинными тонкими волосками.
Стадия III характеризуется средней длиной 3,1 мм и шириной 2 мм. Помимо размера и более ярких отметин, которые значительно варьируются, наиболее важной характеристикой является боковой выступ мезонотума и щитик посередине. 2-й членик усиков стал самым длинным, превосходя терминальный членик конечность. Соотношение члеников усиков 14:24:19:20. Стадия IV отличается средней длиной 4,1 мм и шириной 2,6 мм. Характерной особенностью этой стадии является более сильное развитие крыловых зачатков, которые простираются до 1-го брюшного сегмента. Кроме того, можно наблюдать рост метанотума. Соотношение члеников усиков 1:2:3:4 как 16:32:25:23.
Стадия V отличается средней длиной 6 мм и шириной 4 мм. Цвет обычно светло-желтовато-коричневый с переменными коричневыми или красноватыми отметинами. Клипеус окаймлён чёрным. Изогнутые боковые края головы светлые, параллельно которым проходит преимущественно красная пигментированная полоса. Глаза полушаровидные, несколько выступающие. Пронотум с плоским поперечным вдавлением, которое лежит немного впереди середины. Отсюда две тёмные полосы на половину переднеспинки простираются вперед, а три — назад. В зависимости от степени пигментации эти полосы имеют глубокий черновато-коричневый цвет или лишь слабо обозначены. Бледная полоса проходит через переднеспинку и щитик, слегка расширяясь над брюшком. На скутеллуме также имеются две тёмные полосы на каждой половине. Крыловые зачатки простираются до конца 3-го брюшного сегмента. Они окаймлены чёрным на дистальном конце, и каждый из них имеет две тёмные полосы и диагональную полосу. Основание рострума также чёрное. Рострум относительно короче, чем у предыдущих стадий, и доходит только до середины задних бёдер. Соотношение члеников усиков 1:2:3:4 как 26:54:34:31.
Биология
Дендробионтный вид, обитающий повсюду, где произрастают берёзы, в лесной и лесостепной зонах. Мезофильный клоп, фитофаг с относительно широким спектром питания (кроме собственно берёзы, это и ольха, бук и другие виды древесных растений). Как правило, моновольтинный вид с одним поколением в год (иногда с двумя), который уходит на зимовку на стадии взрослого насекомого. В Западной Сибири выходит из зимовки в конце апреля — начале мая и встречаются до сентября включительно; в березовых колках численность Elasmucha grisea достигает 20 % от всех щитников (Pentatomoidea). Кроме березовых лесов, также отмечаются в сосняках. В Казахстане щитник серый встречается во влажных травяных и березовых сосняках, во влажных разнотравных сосняках и влажных мохово-папоротниковых сосновых лесах. Доминирование вида Elasmucha grisea более тесно связано с берёзовыми лесами, где их средняя плотность 0,77 экз/м2. Виды клопов-дендробионтов обнаружены во всех типах леса, кроме каменно-лишайникового бора, и представлены главным образом щитником серым (Elasmucha grisea) и клопом-слепняком Lygocoris contaminatus (Miridae).
Жизненный цикл Взрослых особей E. grisea можно встретить круглый год. Фактически этот вид зимует во взрослом состоянии. Спаривание происходит весной, а новые имаго можно найти в августе. Эти щитники питаются плодами и семенами различных родов древесных растений, предпочтительно березой (Betula), но также ольхой (Alnus), буком (Fagus), падубом (Ilex), елью (Picea) и другими. Среди этих и других кормовых растений отмечены такие виды, как берёза повислая (Betula pendula), берёза пушистая (Betula pubescens), лещина обыкновенная (Corylus avellana), граб обыкновенный (Carpinus betulus), ольха серая (Alnus incana), ольха чёрная (Alnus glutinosa), бук европейский (Fagus sylvatica), дуб черешчатый (Quercus robur), тополь белый (Populus alba), осина (Populus tremula), ива (Salix spp.), липа (Tilia spp.), боярышник (Crataegus spp.), клён остролистный (Acer platanoides), платан восточный (Platanus orientalis), крапива (Urtica spp.), чистец лесной (Stachys sylvatica), пихта белая (Abies alba), ель обыкновенная (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), лиственница европейская (Larix decidua) и можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). Как и большинство щитников, E. grisea и другие полусоциальные клопы сосут сок растений, и для пищеварения им необходимы симбиотические бактерии. Они получают симбионтов в раннем возрасте: мать покрывает свои яйца бактериями, чтобы нимфы заглатывали их, питаясь оболочкой яйца. И взрослые особи, и нимфы охотно питаются развивающимися семенами, а размножающихся особей можно наблюдать на растениях-хозяевах с большим количеством молодых плодов.
В год имеет одну или две генерации (моно- или бивольтинный вид), а число поколений зависит от возможности сезонной смены кормовых растений. Сезонная смена пищевых растений позволяет клопам полностью использовать тёплое время года, даже если основное пищевое растение недоступно с ранней весны до поздней осени. Так, в Германии весной и в начале лета нимфы Elasmucha grisea развиваются исключительно на березе (Betula pendula) и не могут успешно развиваться на ольхе (Alnus glutinosa) до начала августа. Только после этого имаго переходят на ольху и используют её до конца сезона. Тесты альтернативного выбора и эксперименты в лаборатории также показали, что взрослые особи E. grisea предпочитают берёзу весной и ольху летом. Такое изменение предпочтения пищевых растений гарантирует оптимальную эффективность репродуктивного процесса.
На молодых стадиях все личинки обладают ярко выраженным стайным инстинктом. В первые три дня своей жизни личинки не отходят от матери, но затем рассеиваются на листьях, иногда и на тонких веточках, но всегда возвращаются к матери. Они всегда возвращаются к самке, которая в это время не мигрирует, если она чувствует тактильный раздражитель в виде личинок на нижней стороне своего тела. Личинки мигрируют как днем, так и после наступления темноты.