Проводя́щая систе́ма се́рдца (ПСС) — комплекс анатомических образований сердца (узлов, пучков и волокон), состоящих из атипичных мышечных волокон (сердечные проводящие мышечные волокна) и обеспечивающих координированную работу разных отделов сердца (предсердий и желудочков), направленную на обеспечение нормальной сердечной деятельности.
ПСС обеспечивает точную координацию сокращений миллионов отдельных клеток сердечной мышцы, необходимую для того, чтобы насосная функция сердца была эффективной. Значимость ПСС настолько высока, что ей было посвящено несколько отдельных монографий.
Анатомия ПСС состоит из двух взаимосвязанных частей: синоатриальной (синусно-предсердной) и атриовентрикулярной (предсердно-желудочковой).
К синоатриальной относят синоатриальный узел (САУ), три пучка межузлового быстрого проведения, связывающие синоатриальный узел с атриовентрикулярным и межпредсердный пучок быстрого проведения, связывающий САУ с левым предсердием. Впрочем существование специализированных путей проведения в предсердиях считается не доказанным ни анатомически, ни по каким-либо гистологическим или электрофизиологическим характеристикам, — что само по себе вовсе не исключает существования в путей предпочтительного проведения импульса возбуждения через определённые участки миокарда предсердий.
САУ представляет собой высокоорганизованный кластер специализированных клеток, расположенных в области вхождения верхней полой вены в правое предсердие. Признано считать, что САУ был открыт в 1907 году Артуром Кейтом и Мартином Флаком. Позже путём сопоставления анатомических и электрофизиологических данных было доказано, что САУ выполняет функцию водителя ритма сердца.
Атриовентрикулярная часть состоит из атриовентрикулярного узла (АВУ), пучка Гиса (включает в себя общий ствол и три ветви: левая передняя, левая задняя и правая) и проводящих волокон Пуркинье.
АВУ был впервые описан в 1906 году Кейтом и Флаком.
Морфология Синусовый узел, узел Кис-Флака, или синоатриальный узел () расположен субэндокардиально в стенке правого предсердия латеральнее устья верхней полой вены, между отверстием верхней полой вены и правым ушком предсердия, в пограничной борозде. Длина , ширина его и толщина . В общем случае он имеет серповидную форму; его ширина варьирует от 9 до 15 мм; состоит из тела (ширина центральной части которого 5 мм, а толщина 1,5—2 мм) и конусовидных концов.
Предсердно-желудочковый узел (), или узел Ашоффа-Тавара, лежит в толще передне-нижнего отдела основания правого предсердия и в межпредсердной перегородке. Длина его составляет 5-6 мм, ширина 2-3 мм. АВУ представляет собой ось проводящей ткани. Располагается на гребне входного и верхушечного трабекулярного компонентов мышечной части межжелудочковой перегородки. Архитектонику АВ-соединения удобнее рассматривать по восходящей — от желудочка к миокарду предсердий. Ветвящийся сегмент АВ-пучка расположен на гребне апикального трабекулярного компонента мышечной части межжелудочковой перегородки. Предсердный отрезок АВ-оси может быть разделен на компактную зону АВ-узла и переходную клеточную зону. Компактный участок узла по всей своей длине сохраняет тесную связь с фиброзным телом, которое образует его ложе. Он имеет два удлинения, проходящие вдоль фиброзного основания направо к трёхстворчатому клапану и налево — к митральному.
Переходная клеточная зона — это область, диффузно расположенная между сократительным миокардом и специализированными клетками компактной зоны АВ-узла. В большинстве случаев переходная зона более выражена сзади, между двумя удлинениями АВ-узла, но она также образует полуовальное покрытие тела узла. Продолжением АВУ является общий ствол пучка Гиса.
Предсердно-желудочковый пучок (), или пучок Гиса, связывает миокард предсердий с миокардом желудочков. В мышечной части межжелудочковой перегородки этот пучок делится на правую и левую ножки (). Концевые разветвления волокон (волокна Пуркинье), на которые распадаются эти ножки, заканчиваются в миокарде желудочков. Описан немецким кардиологом Вильгельмом Гисом младшим.
Длина общего ствола пучка Гиса 8—18 мм в зависимости от размеров перепончатой части межжелудочковой перегородки, ширина около 2 мм. Ствол пучка Гиса состоит из двух сегментов — прободающего и ветвящегося. Прободающий сегмент проходит через фиброзный треугольник и доходит до мембранной части межжелудочковой перегородки. Ветвящийся сегмент начинается на уровне нижнего края фиброзной перегородки и делится на две ножки: правая направляется к правому желудочку, а левая — к левому, где распределяется на переднюю и заднюю ветви. На гладкой части межжелудочковой перегородки левая ножка пучка Гиса чётко отделена от миокарда желудочков фиброзной оболочкой.
Передняя ветвь левой ножки пучка Гиса разветвляется в передних отделах межжелудочковой перегородки, в передне-боковой стенке левого желудочка и в передней сосочковой мышце. Вместе с тем, существуют исследования, в которых убедительно показано, что левая ножка Гиса не имеет двухпучкового строения.
Задняя ветвь обеспечивает проведение импульса по средним отделам межжелудочковой перегородки, по задне-верхушечным и нижним частям левого желудочка, а также по задней сосочковой мышце. Между ветвями левой ножки пучка Гиса существует сеть анастомозов, по которым импульс при блокаде одной из них попадает в блокированный области за 10—20 мсек. Скорость распространения возбуждения в общем стволе пучка Гиса составляет около 1,5 м/с, в разветвлениях ножек пучка Гиса и проксимальных отделах системы Пуркинье она достигает 3—4 м/с, а в терминальных отделах волокон Пуркинье снижается и в рабочем миокарде желудочков равняется примерно 1 м/с.
Кровоснабжение
САУ человека снабжается единственной артерией. У 65 % людей артерия САУ берёт своё начало из правой венечной артерии, у остальных — из огибающей ветви левой венечной артерии. Согласно другим источникам, в 55 % случаев артерия синусового узла отходит от правой коронарной артерии (на 2-3 см проксимальнее её начала) и в 45 % — от левой коронарной артерии (на 1 см проксимальнее её начала). У некоторых животных САУ (например, у собак) снабжается несколькими артериями или же одним сосудом. но образованным слиянием нескольких ветвей.
АВУ кровоснабжается от одноимённой артерией, которая в 80—90 % случаев является ветвью правой коронарной артерии, а в остальных — ветвью левой огибающей артерии.
Прободающая часть ствола Гиса кровоснабжается из артерии АВУ; правая ножка и передняя ветвь левой ножки — от передней межжелудочковой венечной артерии; задняя ветвь левой ножки — от задней межжелудочковой венечной артерии.
Иннервация
ПСС морфологически отличается как от мышечной, так и от нервной ткани, но находится в тесной связи и с миокардом, и с внутрисердечной нервной системой. В характере иннервации и САУ, и АВУ существуют значительные межвидовые различия.
Общеизвестным считается, что САУ у животных можно отличить от рабочего миокарда по его богатой холинергической или адренергической иннервации. Однако известные межвидовые различия в характере иннервации САУ не позволяют эти сведения непосредственно переносить на человека. Исследования на эмбрионе человека выявили раннее формирование богатой нервной сети, содержащей холинэстеразу; отмечено также высокое в сравнении с миокардом предсердий содержание холинэстеразы в клетках САУ. Адренергическая иннервация и её развитие в сердце человека изучены недостаточно. Вместе с тем, указывается, что САУ богато иннервирован симпатическими и правым парасимпатическим нервами сердца, которые вызывают, соответственно, положительный и отрицательный хронотропные эффекты.
Существующие морфологические данные не позволяют предполагать, что специализированная область АВ-соединения у человека имеет холинергическую или адренергическую иннервацию.
Эмбриология Развитие сердца начинается с третьей недели внутриутробного развития. К середине 4 недели происходит разделение сердца на 2 камеры и формирование проводящей системы: начинается с образования синоатриального узла, с почти одновременным развитием остальной части проводящей системы.
В области впадения верхней полой вены в предсердие возможно выделить гистологически отличимый участок ткани уже на самых ранних стадиях эмбрионального развития; локализация этого участка примерно соответствует положению зрелого САУ. На ранних этапах развития САУ имеет наибольшие относительные размеры, и по мере роста сердца область, занимаемая САУ, уменьшается относительно объёма остальной ткани предсердия.
Знание особенностей эмбриогенеза области АВ-соединения в значительной мере облегчает понимание её анатомической структуры и клеточной архитектоники, ибо развитие ветвящейся и неветвящейся части и АВ-пучка связано с различными зонами первичной сердечной трубки. На самой ранней стадии развития миокард предсердий непрерывно переходит в миокард желудочков по всей окружности первичного атриовентрикулярного канала, причём миокард атриовентрикулярного кольца обладает гистологической специфичностью; а зачаток (промордиум) ответвляющейся части АВ-пучка находится на гребне мышечной части первичной межжелудочковой перегородки и соединяется с субэндокардиальной сетью в обоих желудочках. В самой задней своей части проксимальный сегмент АВ-пучка разветвляется и смыкается с каждой стороны со специализированной тканью первичного атриовентрикулярного кольца. Таким образом, развитие ветвящейся и неветвящейся частей АВ-пучка связано с различными зонами первичной сердечной трубки: ветвящаяся часть развивается в области соединения входного и выходного отделов желудочков, а неветвящаяся — на входной части межжелудочковой перегородки. В результате дальнейшего развития из тканей венечной борозды, эндокардиальных подушек и проводящей ткани формируется «сэндвич», который сохраняется и в зрелом сердце.
Гистология Атипичные мышечные волокна сердца — это специализированные проводящие кардиомиоциты, богато иннервированные, с небольшим количеством миофибрилл и обилием саркоплазмы.
Синусовый узел
Клетки, составляющие синусовый узел, гистологически отличаются от клеток рабочего миокарда. Хорошим ориентиром служит выраженная a.nodalis (узловая артерия). Клетки синусового узла по размерам меньше клеток рабочего миокарда предсердия. Они группируются в виде пучков, при этом вся сеть клеток погружена в развитый матрикс. На границе синусового узла, обращенной к миокарду устья верхней полой вены, определяется переходная зона, которая может расцениваться как присутствие клеток рабочего миокарда предсердий в пределах синусового узла. Такие участки вклинения клеток предсердия в ткань узла чаще всего встречаются на границе узла и пограничного гребня (выступа стенки правого предсердия сердца, которым заканчиваются вверху гребенчатые мышцы).
Гистологически синусовый узел состоит из т. н. типичных клеток узла. Они располагаются беспорядочно, имеют веретенообразную форму, а иногда разветвления. Для этих клеток характерно слабое развитие сократительного аппарата, случайное распределение митохондрий. Саркоплазматический ретикулум развит хуже, чем в миокарде предсердий, а система T-трубочек отсутствует. Это отсутствие, правда, не является критерием, по которому выделяются «специализированные клетки»: часто система T-трубочек отсутствует и в рабочих кардиомиоцитах предсердия.
По краям синусового узла наблюдаются переходные клетки, отличающиеся от типичных лучшей ориентацией миофибрилл наряду с более высоким процентом межклеточных соединений — нексусов. Находимые ранее «вставочные светлые клетки», по последним данным, являются не более чем артефактом.