Шмели

Шмели́ () — род перепончатокрылых насекомых из семейства настоящих пчёл (Apidae), во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.

Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, Северной Америке, Южной Америке, Северной Африке, а также в горах некоторых других регионов. Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные.

Систематика

Классификация

В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов. Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологииBombus . www.nhm.ac.uk.

Филогения Шмели (триба Bombini) — это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волосками) в составе семейства Apidae, вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, предположительно, возникло в группе дважды. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) близко родственны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо ближе к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение. Родственные связи этих групп, выведенные из молекулярных, морфологических и поведенческих данных, отражены на кладограмме:

Особенности строения и физиологии

Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм.

Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомыхФильм BBC «Жизнь в микромире. Взмывая ввысь».

Окраска Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией.

Самка Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками. Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками.

Самец Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков.

Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая).

Жало Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его, не причиняя себе вреда; по этой же причине после укола жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое, и при ужалении шмель впрыскивает небольшое количество яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин (основной компонент), фосфолипаза A2, сериновые протеазыMolecular cloning and antibacterial activity of bombolitin isolated from the venom of a bumblebee, Bombus terrestris ..

Развитие Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон, где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи.

Поведение Шмели — общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей. Они ведут себя почти неагрессивно; перед тем, как ужалить, придавленный шмель сначала жужжитКарцев В. «Весёлый шмель гудит весеннюю тревогу…» // Наука и жизнь. — 2025. — № 3. — С. 85..

Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus (ныне подрод в составе рода Bombus).

Шмели также способны к вибрационному опылению, при котором они выбивают пыльцу из пыльников, создавая резонансную вибрацию с помощью своих летательных мышц.

Гнездо Гнездо (бомбидарий) устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах грызунов или птиц.

Некоторые виды (Pollen-stores) откладывают пыльцу в ячейки, отделённые от пакета с личинками (Bombus lapidarius, terrestris, lucorum, pratorum, jonellus, lapponicus, soroensis, cullumanus), другие (Pocket-makers) делают их рядом, прикрепляя к кластеру с личинками. Эта вторая группа кладёт яйца либо (Pollen-primers) в ячейки с пыльцой (ruderatus, hortorum, latreillellus, distinguendus), либо (Carder-bees) прямо на земляное дно гнезда (agrorum, muscorum, sylvarum, derhamellus, helferanus).

Экологическая роль Шмелям принадлежит большая роль в опылении различных растений и сельском хозяйстве, так как их опыление увеличивает урожайность сорока сельскохозяйственных культур. Наиболее известными сельскохозяйственными культурами, опыляемыми шмелями, являются фасоль, яблоки, клевер, рапс, масличный рапс и земляника.

Значение

Шмели имеют хозяйственное значение как опылители. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи.

Палеонтология

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестноZeuner, F. E. & F. J. Manning. 1976. A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Apoidea) . Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27: 149—268.Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel M.S. (2012). Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae) . Syst Entomol 37: 784—792.. Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре. Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку(Williams, 1985a).

† (10 млн лет, миоцен, Россия) † (миоцен, Германия) † (15 млн лет, миоцен, Китай)J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298 † (10 млн лет, миоцен, Испания)M. Dehon, T. De Meulemeester, and M. S. Engel. 2014. Taxonomic names, in Wing shape of four new bee fossils (Hymenoptera: Anthophila) provides insights to bee evolution . PLoS One 9(10): e108865 † (миоцен, Франция) † (16 млн лет, миоцен, Чехия)Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96 † (15 млн лет, миоцен, Китай) ?† (37—33 млн лет, эоцен, США)

† (15 млн лет, миоцен, Китай) ?† (20 млн лет, миоцен, Греция)Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33 † (15 млн лет, миоцен, США)paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 . † (10 млн лет, миоцен, Германия) †Bombus trophonius (подрод Cullumanobombus) (миоцен, Чехия)

Шмель в геральдике

Аэродинамические характеристики Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики. Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы, предназначенные для самолётов. Физик из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как вихревая аэродинамика.

Интеллект У некоторых видов шмелей обнаружены зачатки логического мышленияБиологи обнаружили зачатки «культуры» у шмелей и обучения, способность играть, распознавать и запоминать цвета.

Примечания

Литература

Charles Duncan Michener (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. «Bees». World Book Encyclopedia 1998 ed. Hasley, William D. «Bees». Collier's Encyclopedia 1990 ed. Freeman, Scott. Biological Science. New Jersey: Upper Saddle River, 2002. Abbott, Carl, and Bartlett, John. «Bumble Bees». Encarta Encyclopedia. 2004 ed. Goulson, Dave. «Bumblebees: Their Behaviour and Ecology» 2003. Oxford University Press ISBN 0-19-852607-5 Macdonald, M. & Nisbet, G. 2006. «Highland Bumblebees: Distribution, Ecology and Conservation». HBRG, Inverness, hbrg.org.uk. ISBN 0-9552211-0-2. Schweitzer, Dale F. et al. (2012). Conservation and Management of North American Bumble Bees. Washington D.C.: U.S. Forest Service.

Категория:Общественные насекомые

Категория:Роды пчёл Категория:Таксоны, описанные Пьером Андре Латреем