Прокомпсогнат () — род динозавров из семейства Coelophysidae, обитавших во времена позднего триаса ( назад) на территории современной Германии. Типовой и единственный вид — Procompsognathus triassicus. Procompsognathus был небольшим, лёгким, наземным двуногим хищником, имевшим длину примерно 1 м.
Этимология Родовое название переводится как «до изящной челюсти» и происходит от названия другого динозавра — компсогната. Обитавший позднее (в юрском периоде), мелкий хищник, компсогнат берёт своё название от греческих слов κομψός, что означает «изящный» или «элегантный» и γνάθος — «челюсть». Приставка προ переводится как «перед» или «до» и отражает раннюю гипотезу о том, что это животное было прямым предком компсогната. Сегодня это предположение считается ошибочным. Видовое название triassicus дано в честь геологического периода триаса, во времена которого жил динозавр.
Описание Прокомпсогнат, вероятно, достигал длины около 1 мHoltz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2010 Appendix ., хотя первооткрыватель динозавра Фраас в 1913 году дал оценку длины в 75 см. В 2010 году Грегори Скотт Пол оценил массу животного в 1 кг, а длину в 1,1 м. Будучи двуногим, прокомпсогнат имел длинные задние конечности, короткие передние конечности, большие кисти с когтями, длинную тонкую морду с большим количеством мелких зубов и жёсткий хвост. Бедро голотипа имеет длину 93 мм, а голень — 112 мм. Головка бедра составляет 20 % длины всей кости, что является адаптацией к бегу и быстрому передвижениюCoombs W. P. Jr. 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. The Quarterly Review of Biology 53: 393—418..
Обнаружение и палеоэкология Фрагментарный и плохо сохранившийся скелет прокомпсогната был обнаружен в карьере Weiße Steinbruch формации Лёвенстейн (Löwenstein Formation), расположенном на севере Баден-Вюртемберга вблизи Пфаффенайма в Вюртемберге, Германия. Это открытие было сделано Альбертом Буррером в 1909 году. Окаменелости были заключены в песчаник и серый/голубой мергель, образовавшийся примерно 210 млн лет назад, во времена норийского яруса верхнего триасаFraas E. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42: 101—109..
Голотип SMNS 12591 состоит из трёх блоков песчаника: в одном из них был заключён сильно раздроблённый череп с зубами и челюстями длиной около 7 см. Два других несли в себе остатки постчерепного скелета, в том числе 29 шейных, спинных и хвостовых позвонков, рёбра, части плечевого пояса, передние конечности, подвздошную кость, лобковую кость и задние конечности. На момент смерти животное было взрослым.
Буррер отправил экземпляр профессору Эберхарду Фраасу из Государственного музея естествознания Штутгарта. Во время лекции 9 октября 1911 года Фраас упомянул эти остатки под названием «Hallopus celerrimus», считая животное прыгающим динозавром длиной около 60 см и связывая его с происхождением птицFraas E. 1911. Die schwäbische Dinosaurier. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1912: LXVI—LXVII.. Позднее Фраас решил использовать другое названиеPompeckj J. F. 1915. Zur Erinnerung an Eberhard Fraas und an sein Werk. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1924: XXXIII. и в 1913 году описал род Procompsognathus с типовым видом Procompsognathus triassicusFraas E. 1913. Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias. Naturwissenschaften 1(45): 1097—1100.. Голотип находится в Государственном музее естествознания Штутгарта, Германия.
В 1921 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне описал два дополнительных экземпляра, найденных в том же карьере, что и голотип в 1908 году: SMNS 12352 — частичный череп с нижней челюстью от более крупной особи и SMNS 12352a — левая передняя конечностьVon Huene F. 1921. Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem württembergischen Keuper. Acta Zoologica 2: 329—403..
Фауна и среда обитания Прокомпсогнат обитал в довольно засушливых условиях, вероятно питаясь мелкими позвоночными и насекомымиFrances Freedman & Tony Gibbons 1997. Looking at — Procompsognathus: a dinosaur from the Triassic period. Gareth Stevens Pub., 1 January 1997, pp. 24.. В то же время и в том же месте обитали другие Coelophysoidae: Halticosaurus и Dolichosuchus, а также зауроподоморфы Plateosaurus gracilis и Efraasia minor. Weishampel и др. (2004) так же отметили наличие окаменелых следов теропод и остатков неизвестного герреразаврида из более древних слоёв формацииBaden-Wurrtemberg, Germany; 1. Lower Stubensandstein, " in Weishampel et al. (2004). Page 524..
Систематика
Голотип SMNS 12591 Несмотря на то, что прокомпсогнат явно был небольшим двуногим хищным животным, плохая сохранность голотипа затрудняет точную классификацию. Фрасс в своём описании поместил животное в надотряд динозавров. В 1923 году Франц Нопча создал подсемейство Procompsognathinae, а в 1929 году Фридрих фон Хюне создал семейство Procompsognathidae. Сегодня подобная таксономия не используется. В 1932 году фон Хюне отнёс род к псевдозухиямvon Huene F. 1932. Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie, 4, pp. 361.. С тех пор прокомпсогнат обычно считается тероподом. В 1992 году Пол Серено и Руперт Уаилд заявили, что голотип представляет собой химеру: по их мнению, постчерепной скелет принадлежал небольшому тероподу-целофизоиду, родственному Segisaurus, а череп крокодиломорфу SaltoposuchusSereno, Paul C.; Wild, Rupert (December 15, 1992). Procompsognathus: theropod, «thecodont» or both? Journal of Vertebrate Paleontology 12(4): 435—458. .. Однако в 1993 году индийский палеонтолог Санкар Чаттерджи опроверг результаты исследования, указав на то, что в черепе отсутствуют черты, характерные для крокодиломорфов, и следовательно, весь скелет принадлежит одному животномуChatterjee S. 1993. Procompsognathus from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph. Journal of Vertebrate Paleontology 13(3): 29A.Chatterjee S. 1998. Reassessment of the Procompsognathus skull. p. 6 in: Wolberg D. L., Gittis K., Miller S., Carey L., and Raynor A. (eds.), Dinofest International. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia.. Серено (в 1997 году) и Эскурра и Новас (в 2007 году) провели филогенетические анализы, поддерживающие размещение прокомпсогната в семействе CoelophysidaeSereno P. C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435—489.Ezcurra M. D. and Novas F. E. 2007. Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19(1): 35—72.. Этот род может быть наиболее тесно связан с Segisaurus halliCarrano M. T., Hutchinson J. R., & Sampson S. D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835—849..
Образцы SMNS 12352 и SMNS 12352a Много споров возникло вокруг образцов SMNS 12352 и SMNS 12352a, описанных фон Хюне. В 1982 году Джон Остром предположил, что эти образцы принадлежат животному, не родственному прокомпсогнату. В 2006 и 2008 году Фабьен Кнолл пришёл к выводу, что SMNS 12352 принадлежал крокодиломорфу, а SMNS 12352a крокодиломорфу или базальному архозавруKnoll F. & Schoch R. 2006. Does Procompsognathus have a head? Systematics of an enigmatic Triassic taxon. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 86A.Knoll F. 2008. On the Procompsognathus postcranium (Late Triassic, Germany). Geobios 41: 779—786.. В 2012 году было проведено КТ-сканирование, подтвердившее принадлежность образец SMNS 12352 принадлежал крокодиломорфу, отличному от SaltoposuchusKnoll F. & Schoch R. 2012. CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany. Swiss Journal of Geosciences 105: 109—115..
Оливьер Рохат и Аксель Хангербелер (2000 год) отметили ряд особенностей позвонков, по которым род можно отнести к Coelophysidae или к цератозаврамRauhut O. and Hungerbuhler A. (2000). A review of European Triassic theropods. Gaia 15: 75—88.. Каррано и др. (2005 год) отнесли Segisaurus и Procompsognathus к семейству целофизидCarrano M. T., Hutchinson J. R., Sampson S. D. (2005). New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835—849.. Дэвид Аллен (2004 год) считал животное орнитодиром, не связанным с динозаврамиAllen D. (2004). The phylogenetic status of Procompsognathus revisited. Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 34A..
Отличительные анатомические особенности В 1998 году Чаттерджи отметил ряд синапоморфий черепа голотипа, характерных для тероподов: Наличие дополнительного верхнечелюстного отверстия Сошники срастаются рострально и сильно вытянуты к хоанам Головка квадратной кости полностью срастается с чешуйчатой костью без контакта рядом с затылочным мыщелком Орбитосфеноиды сращены В 2000 году Раухут отметил, что лопатка прокомпсогната тоньше, чем лопатка Coelophysis bauri.
В популярной культуре Прокомпсогнат появляется в романах «Парк юрского периода» и «Затерянный мир» Майкла Крайтона. На протяжении романа животное иногда называется «compys». Хотя автор описывает наличие у это динозавра ядовитого укуса со снотворным действием, никаких доказательств наличия яда у прокомпсогната нетBennington J. B. (1996). Errors in the Movie «Jurassic Park». American Paleontologist 4 (2): 4—7.. В оригинальном романе «Парк юрского периода» персонаж Джон Хэммонд пугается рыка тираннозавра, оступается и падает с холма, вследствие чего повреждает лодыжку. С повреждённой ногой Хэммонд погибает, оказавшись не в силах убежать от стаи прокомпсогнатов.
Примечания
Категория:Целофизоиды Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры триасового периода Категория:Динозавры Европы Категория:Фоссилии из триасовых отложений Германии Категория:Фоссилии, описанные в 1913 году