Птероза́врыРомер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — : Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — : Высшая школа, 1979. — 272 с., ил., или летающие ящеры (, от «крыло» и «ящер») — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени мел-палеогенового вымирания, около 66,043 млн лет назад. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к машущему полёту.
Ранние формы имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких анурогнатид до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких, как кетцалькоатль и хацегоптерикс.
Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ и широкой публике как «летающие динозавры», однако это научно неверно. Термин «динозавр» ограничен только теми рептилиями, которые произошли от последнего общего предка групп ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornithischia) (клада Dinosauria, которая включает птиц), и современный научный консенсус состоит в том, что эта группа исключает птерозавров, равно как различные группы вымерших морских рептилий, такие как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры. Фактически, настоящими «летающими динозаврами» являются любые летающие птицы.
Подобно динозаврам и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями. Птерозавров также ошибочно называют птеродактилями, особенно авторы художественной литературы и журналисты. Технически, термин «птеродактиль» относится только к представителям рода Pterodactylus и более широко к членам подотряда Pterodactyloidea.
Описание Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как нотариум, служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения опоры лопаткам.
Крылья
Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам.
Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения.
Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков (См. раздел ниже) в мембрану крыла.
Части крыла
Мембрана крыла птерозавров состояла из трёх частей. Основной частью был плагиопатагиум, или крыловая перепонка, растянутый между передними и задними конечностями. Плагиопатагиум поддерживался одним, сильно удлинённым пальцем передней конечности, который обычно обозначается как четвёртый палец крыла. Первые три пальца, в противоположность ему, были небольшими и снабжены когтями. Второй частью крыла был пропатагиум, или плечевая перепонка. Это была передняя часть крыла, которая простиралась от запястья до плеча, формируя переднюю кромку. Возможно, эта мембрана включала первые три пальца руки, как свидетельствуют некоторые образцы. Наконец, третьей частью был уропатагиум, или межбёдерная перепонка, в форме полумесяца натянутая между ног птерозавров. У рамфоринхов имелись перепонки между пальцами задних конечностей.
Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагиум) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более важной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с седловидной головкой лучевой (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предлучевой пястной костью, переместились в центральную часть. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами Changchengopterus pani и Darwinopterus linglongtaensis, где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом.
Палеонтологи ведут нескончаемые споры по поводу вопроса, были ли прикреплены основные мембраны крыльев (плагиопатагиум) к задним конечностям, и если да, то где. Ископаемые остатки рамфоринхов сордеса, анурогнатида Jeholopterus и птеродактилоида из формации Сантана, по-видимому, демонстрируют, что мембрана прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов. Однако, современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в строении мембраны крыла, и вполне возможно, подобно этим таксонам, разные виды птерозавров имели различные конструкции крыла.
Множество, если не все, птерозавры имели перепончатые лапы.
Череп, зубы и гребни
Большинство черепов птерозавров имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва, хотя у форм, имевших зубы, клюв мал, ограничен кончиками челюстей и не включает зубы. Некоторые продвинутые формы, например, птеранодонтиды и аждархиды, были беззубыми и имели более крупные клювы, похожие на птичьи.
В отличие от большинства архозавров, носовое и предглазничное отверстия в черепах птеродактилоидных форм птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое носо-предглазничным окном (naso-antorbital fenestra). Вероятно, эта особенность развилась, чтобы облегчить череп для полёта.
Некоторые виды птерозавров отличались сложными гребнями. Первым и, возможно, самым известным из них является отличительный обратно-ориентированный гребень некоторых видов птеранодонов, хотя и другие птерозавры, такие как тапеяриды и никтозавры, несли чрезвычайно крупные и вычурные гребни, часто включавшие кератиновые и другие мягкие структуры.
С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни были гораздо более распространены среди птерозавров, чем считалось ранее, в основном из-за того, что они удлинялись или состояли полностью из кератина, который не окаменевает так часто, как кость. В случае с такими птерозаврами, как птеродактиль и Pterorhynchus, наличие у них гребней было установлено только при помощи ультрафиолетового излучения. Открытие Pterorhynchus и австриадактиля (оба — рамфоринхи с гребнями) показало, что гребни имели не только более продвинутые птеродактилоиды, как считалось ранее.
Пикнофибры По крайней мере у некоторых птерозавров на голове и теле имелись волосоподобные нити, называемые пикнофибры, похожие, но не гомологичные волосам млекопитающих. Волосяной покров зафиксировал у экземпляра Scaphognathus crassirostris в 1831 году Голдфус, и его наличие подтвердили недавние находки. Технология гистологического и ультрафиолетового исследования образцов птерозавров предоставила неопровержимое доказательство: у птерозавров были пикнофибры. Пикнофибры были не настоящими волосами, как у млекопитающих, а особенной структурой, которая развивалась сходным образом. Хотя в некоторых случаях актинофибрилы (внутренние структурные волокна) в мембране крыла были ошибочно приняты за пикнофибры или настоящие волосы, некоторые окаменелости, принадлежащие, например, Sordes pilosus (что переводится как «волосатая нечисть») и Jeholopterus ninchengensis, показывают безошибочные отпечатки пикнофибров на голове и теле. Сами по себе пикнофибры птерозавров являются типичным примером конвергентной эволюции. Ни в одном найденном образце волосяной покров не покрывал крупные челюсти птерозавров.
Некоторые исследователи (Czerkas & Ji, 2002) предположили, что пикнофибры были предшественниками прото-перьев, однако доступные образцы волосяного покрова не похожи на «перья», обнаруженные в образцах манирапторов. Пикнофибры птерозавров были по своему строению похожи на прото-перья теропод. Пикнофибры были гибкими, короткими нитями длиной 5—7 мм у некоторых экземпляров, и довольно простыми, без каких-либо внутренних деталей, кроме центрального канала. Кожа птерозавров, найденная в концентрированных, плотных «ковриках» из волокон, аналогичных тем, которые находят вокруг окаменелых млекопитающих, указывают на слои, сравнимые по толщине со многими мезозойскими млекопитающими, по крайней мере, на поверхности тел птерозавров, покрытой пикнофибрами. Толщина покрова и площадь покрытой поверхности тела определённо варьировалась у разных видов.
Наличие пикнофибров подразумевает, что птерозавры были теплокровными. Отсутствие волосяного покрова на крыльях свидетельствует о том, что пикнофибры не выполняли аэродинамическую функцию, а появились в процессе эволюции, чтобы поддерживать терморегуляцию птерозавров, как это принято у теплокровных животных.
«Волосы» птерозавров так явно отличались от меха и других кожных покровов млекопитающих, что требовали отдельного названия. Термин «пикнофибра», означающий «плотная нить», впервые был введён в статье, посвящённой отпечаткам мягких тканей Jeholopterus Александром Келлнером и его коллегами в 2009 году. Исследования генетического кода эмбрионов американского аллигатора выявили, что пикнофибры, крокодиловые щитки и птичьи перья развивались гомологично, основываясь на построении их бета-кератина.