Многожилковые, или ортоптероидный комплекс , — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращениемArillo, Antonio; Engel, Michael S. 2006: Rock crawlers in Baltic amber (Notoptera: Mantophasmatodea). — American Museum Novitates, (3539): 1-10. PDF PDF . В 2011 году показана монофилия таксона. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные , ортоптероидыПравдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. — , Наука. — 1978. — С. 1—272.), надкогорты до инфраклассаGorochov A. V. 2011. A new, enigmatic family for new genus and species of Polyneoptera from the Upper Permian of Russia. ZooKeys 130: 131—136. ..
Описание Характеризуется следующими признаками: Ротовой аппарат грызущий; Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые; Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно; Птероторакс с наружными стернитами; Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный; Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго.
Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.
Самые древние остатки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночныхGorochov A.V. (2004). Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera. Meetings in memory of N. A. Cholodkovsky 57 (1): 1-54.Zhang X-W, Ren D, Pang H, Shih Ch-K (2008b) A water-skiing chresmodid from the Middle Jurassic in Daohugou, Inner Mongolia, China (Polyneoptera: Orthopterida). Zootaxa 1762: 53-62..
Систематика Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.
Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неяснымKazunori Yoshizawa. (2011). Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure . — Systematic Entomology. Volume 36, Issue 3, pages 377—394, July 2011..
История изучения Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так: Отдел II. Neoptera Подотдел Polyneoptera 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).
В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)Словарь — Справочник Энтомолога .: Отряд Таракановые — Blattoptera Отряд Богомоловые — Mantoptera Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд) Отряд Веснянки — Plecoptera Отряд Эмбии — Embioptera Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea) Отряд Палочники — Phasmoptera Отряд Прямокрылые — Orthoptera Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina) Отряд Кожистокрылые — Dermaptera Отряд Зораптеры — Zoraptera
В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’Béthoux O. & Nel A. Venation pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. — 2002. — Vol. 96. — P. 1—88.Béthoux O. & Nel A. Some Palaeozoic ‘Protorthoptera’ are ‘ancestral’ orthopteroids: major wing braces as clues to a new split among the ‘Protorthoptera’ // Journal of Systematic Palaeontology. — 2005. — Vol 2, no 4. — P. 1—25.Liu Y., Ren D. & Prokop J. Discovery of a new Namurian archaeorthopterid from Ningxia, China (Insecta: Archaeorthoptera) // Zootaxa. — 2009. — Vol. 2032. — P. 63—68.. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)superorder Orthopterida . polyneoptera.speciesfile.org..
В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом: Надкогорта Polyneoptera Martynov † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые) Когорта Anartioptera Engel Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006 Надотряд Plecopterida Boudreaux † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov Отряд Plecoptera Burmeister Миротряд Mystroptera Engel Отряд Zoraptera Silvestri Отряд Embiodea Kusnezov Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi Надотряд Dermapterida Boudreaux † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim Отряд Dermaptera De Geer Надотряд Orthopterida Boudreaux Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006 Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea) Грандотряд Panorthoptera Crampton +различные ископаемые корневые группы † Отряд Glosselytrodea Martynov † Отряд Caloneurodea Handlirsch † Отряд Titanoptera Sharov Отряд Orthoptera Olivier Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl
Примечания
Литература Горохов А. В. О ранней эволюции ортоптероидных насекомых (Polyneoptera) // Проблемы энтомологии в России. — СПб., 1998. — Т. 1. — С. 94.
Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — : Наука, 1968. — 127 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 118).
Ссылки Polyneoptera Martynov, 1938 на сайте The Paleobiology Database Russian Bibliography on Orthopteroid Insects (Библиография отрядов ортоптероидного комплекса)