Диатомовые водоросли, или диатомеи (), или бациллариофициевые водоросли () — группа водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря» из диоксида кремния. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.
Важнейшая составляющая морского планктона. Создают до четверти всего органического вещества планеты. После смерти диатомовых водорослей их панцири оседают на дно, образуя диатомовые илы. Со временем эти илы уплотняются и превращаются в осадочную горную породу — диатомит.
Особенности строения В основном одиночные, реже — колониальные. Оболочка клетки не однородна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.
Традиционно диатомовые водоросли делят на две группы — пеннатные, обладающие билатеральной симметрией, и центрические, с радиальной симметриейПрежде эти группы рассматривались в ранге классов Centricae и Pennatae. Выделялся также класс Mediatae.
К центрическим диатомовым относили порядки:
к пеннатным — порядки:
..
Покровы
Для диатомовых характерно наличие особого, состоящего из кремнезёма, покрова — «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ. У морских планктонных диатомей вещество панциря содержит 95,6 % SiO2 и 1,5 % Al2O3 или Fe2O3. В редких случаях (например, у Phaeodactylum tricornutum) кремнезём отсутствует. Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем.
Структура и характер орнаментации — важный признак для идентификации видов диатомей; она хорошо различима, когда протопласт удалён. Необходимые для определения панцири, освобождённые от органических частей клетки, получают прокаливанием или промыванием в крепких кислотахОбычно химическая обработка собранного материала имеет следующий порядок: проба очищается от грубых примесей, промывается соляной кислотой для освобождения от извести, затем кипятится 10—20 минут в крепкой серной кислоте. После кипячения к горячему раствору прибавляют немного селитры, выделяющаяся азотная кислота заканчивает окисление. Проба тщательно промывается водой, концентрируется центрифугированием, материал наносится на покровное стекло и высушивается ().. Рассматривают препараты панцирей, заключая их в среду с высоким коэффициентом преломления — в монобромнафталин, стиракс, среду Кольбе.
Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри. При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой, см. ниже), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.
По типу симметрии клетка диатомовой водоросли, если рассматривать её со створки, может быть: Радиальной (актиноморфной), такой тип симметрии характерен для центрических диатомей, Билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые (изопольные створки), иногда концы створок различаются по форме (гетеропольные створки).
Прежде группы центрических и пеннатных диатомей рассматривались в ранге классов, выделяемых на основе чисто морфологических признаков.
Выделяют также два дополнительных типа симметрии: Триллиссоидный — при этом структуры створки располагаются по дугам и радиусам окружности, центр которой расположен вне клетки (например, у Eunotia); Гоноидный, с угловатой створкой (у Triceratium).
Терминология При описания панциря используется следующая терминология:
Эпитека — бо́льшая половинка панциря, его «крышечка», гипотека — меньшая его половинка. Поверхность створки эпитеки называют эпивальва, гипотеки — гиповальва. Поясковый ободок эпитеки — эпицингулюм, гипотеки — гипоцингулюм. Оба поясковых ободка, вложенные друг в друга, образуют поясок. На изображении различают вид панциря со створки и вид панциря с пояска.
Створка обычно плоская, её край называют загибом створки. Между поясковым ободком и загибом створки могут развиваться дополнительные один или несколько вставочных ободков. Количество вставочных ободков может увеличиваться при росте клетки, самый молодой из них располагается возле загиба створки. Вставочные ободки могут быть кольцевыми, воротничковыми или состоять из нескольких частей — полукольцевые, ромбовидные, чешуйчатые. На вставочных ободках могут развиваться направленные внутрь клетки неполные перегородки — септы. Септы всегда имеют одно или несколько отверстий.
Многие пеннатные диатомеи имеют шов — центральную щель, проходящую вдоль створки. Шов может быть S-образным. В области шва могут иметься утолщения панциря: центральный узелок и полярные узелки. Некоторые пеннатные диатомеи на месте шва имеют участок, лишённый орнаментации — осевое поле. Здесь может формироваться ложный шов — продольное ребро панциря. Диатомеи, лишенные шва, называют бесшовными.
Перфорация Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счёт перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря и занимает от 10 до 75 % его площади.
Многослойная структура оболочки содержит большое количество крошечных отверстий, которые в свою очередь ведут к более крошечным отверстиям — такие структуры фокусируют свет на хлоропластах.
Формирование панциря При делении каждая дочерняя клетка получает половину панциря от родительской. Полученная половинка становится эпитекой, гипотеку клетка достраивает заново. В результате деления одна из клеток сохраняет размер материнской, а вторая становится меньше. Энергия, необходимая для формирования панциря, получается за счёт аэробного дыхания; энергия, полученная в результате фотосинтеза, непосредственно не используется.
Наличие растворённого кремнезёма в окружающей среде — абсолютно необходимое условие для деления диатомей.
Кремний поступает в клетки диатомовых в форме Si(OH)4 через белки транспорта кремнёвой кислоты (SIT). Каким образом происходит транспорт внутрь клетки, до сих пор не известно, и нет явных доказательств, активный он или пассивный (Curnow et al., 2012); предположительно, происходит у морских диатомовых симпортно с ионами натрия, у пресноводных — возможно, что также и с ионами калия. У морских видов Si(OH)4 и Na+ переносятся в соотношении 1:1. Обнаружено по несколько генов у разных видов диатомовых, имеющих отношение к транспорту кремниевой кислоты (GenBank). Германий нарушает транспорт кремниевой кислоты у диатомовых.
В процессе цитокинеза клеточная мембрана формирует перетяжку, а комплекс Гольджи начинает производить полупрозрачные везикулы, собирающиеся у вновь сформированной мембраны. Везикулы сливаются, образуя силикалемму пузыря, в котором формируется створка. Пузырь увеличивается в размерах и приобретает форму будущей створки. Комплекс Гольджи продолжает производить везикулы, которые транспортируют вещество будущей створки к пузырю и объединяются с ним. Кремний в пузыре откладывается в виде аморфных сфер диаметром 30—50 нм. Низкий pH внутри пузыря способствует агрегации частиц кремнезёма, и препятствует растворению сформированных частиц.
Вероятно, в процессе формирования створки участвует центр организации микротрубочек, который в этот момент перемещается в положение между ядром и силикалеммой. Детали этого процесса пока неясны.
В осаждении кремния участвуют силаффины — пептиды, катализирующие поликонденсацию кремниевой кислоты. Силаффины разных видов диатомовых водорослей различаются, соответственно, различается и характер кремнезёмных гранул, осаждаемых с их участием. Предполагается, что с этим могут быть связаны различия в орнаментации панциря у различных видов диатомей.
После формирования створки, подобным же образом, в собственной силикалемме формируется поясок и вставочные ободки.
Хлоропласты У диатомовых хлоропласты разнообразной формы, обычно пристенные. У центрических диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Хлоропласты имеют типичное для охрофитов строение. Пиреноидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.
Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; β, ε — каротины; ксантофиллы: фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c: c1 и c2. У ряда форм хлорофилл c1 может замещаться хлорофиллом c3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c, в то время как у других форма только одна.
Другие структуры Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.
Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Ядро крупное, содержит 1—8 ядрышек, которые исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки, расположенные на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются к полюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется.
Колониальные формы
У некоторых диатомей клетки после деления не расходятся, образуя колонии. Клетки в колониях не связаны между собой, плазмодесмы отсутствуют.
Клетки могут соединяться всей поверхностью створок, образуя нитевидные (у Melosira) или лентовидные (у Fragilaria) колонии.
Если клетки имеют клиновидную форму, формируется веерообразная колония (у Meridion).
Клетки, соединённые только уголками, формируют колонии в виде цепочек (Tabellaria) или звёздочек (Asterionella).
Колонии могут иметь вид слизистых трубок, внутри которых содержатся отдельные подвижные (Navicula, Cymbella) или неподвижные клетки.
Колониальные диатомеи могут быть планктонными и прикреплёнными к субстрату слизистой ножкой.
Жизненный цикл Вегетативное размножение
Вегетативное размножение диатомей происходит путём простого митотического деления. Цитокинез имеет ряд особенностей, связанных с наличием панциря (см. формирование панциря). Поскольку получаемая от родительской клетки половинка панциря у дочерней становится эпитекой, а гипотека достраивается заново, размеры одной из клеток остаются равными родительской, а второй становятся меньше. В ряде последовательных делений размеры клеток в популяции уменьшаются, а исходные максимальные размеры восстанавливаются в процессе полового воспроизведения, связанного с формированием ауксоспор. Ауксоспоры могут возникать автогамно за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток). В редких случаях возможен выход цитоплазмы из панциря и формирование его заново — вегетативное укрупнение.
Споры и покоящиеся клетки