Маммилля́рия () — один из крупнейших родов в семействе Кактусовые. Сегодня в нём насчитывается 185 Список видов рода Маммиллярия по данным сайта The Plant List видов, по количеству которых род Mammillaria входит в тройку самых многочисленных, наряду с родами Opuntia и Echinopsis.
Впервые маммиллярия была описана Карлом Линнеем под названием Cactus mammillaris в 1753 году в труде Species plantarum. В 1812 году британский исследователь кактусов Адриан Хэуорт, основываясь на виде Cactus mammillaris, описал род Mammillaria и включил в него 5 видовFischer E.M. 1892. The genus cactus. Proceedings of the Indiana Academy of Science. Название рода происходит от написания — сосо́кEggli U., Newton L.E. 2004. Etymological Dictionary of Succulent Plant Names. Springer. Verlag Berlin Heidelberg, что указывало на сосочковатость стеблей — одну из отличительных особенностей растений. Таким образом, с точки зрения орфографии название Mammillaria с двумя «m» неправильное, но в 1930 г. оно было внесено в список консервируемых названий родовButterworth C.A. 2003. Phylogenetic studies of Tribe Cacteae (Cactaceae) with special emphasis on the genus Mammillaria. Iowa State University Capstones, Theses and Dissertations.
Большинство видов маммиллярий обитают в Мексике, но некоторые виды растут на юге США, в Вест-Индии, Колумбии, Венесуэле, Гватемале и Гондурасе.
Биологическое описание
Маммиллярия — обычно некрупные растения, неветвящиеся или ветвящиеся, порой образующие подушки диаметром до 1 м, иногда — геофитыBarthlott, W. & Hunt, D. R. 1993. Cactaceae. Pp. 161—197 in: Kubitzki, K., Rohwer, J. & Bittrich, V. (ed.), The families and genera of vascular plants, 2. Berlin. Стебли уплощенно-шаровидные, шаровидные или цилиндрические, от 1 до 20(-30) см в диаметре и от 1 до 40(-50) см высотойReppenhagen W. 1991—1992. Die Gattung Mammillaria. Monographie. Druckerei Steinhart GmbH (более 1 метра — у одного из представителей рода Cochemiea, C.poselgeri, включенных в род маммиллярия), с сосочками, расположенными по спирали, число которых может служить одним из отличительных признаков конкретного вида. Сосочки цилиндрические, конические, пирамидальные, редко яйцевидные. У некоторых видов есть млечники. Корни разветвленные или реповидные.
Отличительной чертой растений рода маммиллярия является специфическое строение ареолы, которая разделена на две пространственно разграниченные части. Такие ареолы называются диморфными. В части ареолы, расположенной на верхушке сосочка, обычно формируются колючки (очень редко цветки), а часть, расположенная в пазухе сосочка, — аксилла — всегда свободна от жестких колючек, хотя часто в ней образуется опушение, волоски и/или щетинообразные колючки, в ней формируются цветки и боковые побеги. У целого ряда видов опушение в аксиллах появляется или становится более выраженным с наступлением генеративного возраста, порой особенно в аксиллах, в которых формируются цветки, так что на растениях образуются кольцеобразные участки, покрытые более густым опушением и волосками.
Колючки очень разнообразны по количеству, цвету, толщине, строению. У большинства видов есть как радиальные, так и центральные колючки. Радиальные колючки обычно тоньше, короче и светлее центральных. Есть виды без центральных колючек (Mammillaria egregia, Mammillaria herrerae), очень редко у взрослых растений нет радиальных колючек, есть виды со слабо различающимися между собой радиальными и центральными колючками. Центральные колючки бывают прямые, изогнутые, у ряда видов — с крючковидными кончиками.
Цветки маммиллярий формируются меристемой аксилл верхней части побегов. Колокольчатые или воронковидные. Обычно мелкие, 1-2 см диаметром, но у ряда видов имеют размер 3-4 см и более (до 7 см у представителей рода Krainzia, включенного в род маммиллярия). Околоцветник белый, беловато-зеленый, коричневатый, разных оттенков жёлтого, розового и розово-маджентового (чисто красные цветки — у представителей родов Cochemiea и Mamillopsis, включенных в род маммиллярия). Околоплодник голый, без чешуек (брактей). Тычинки многочисленные. Столбик один.
Образующиеся после оплодотворения плоды развиваются в стебле, по мере созревания увеличиваются и становятся заметными. У некоторых видов зрелые плоды полностью скрыты в стебле (Mammillaria theresae). Плоды ягодообразные, высыхающие, булавовидные или удлиненные, обычно разных оттенков красного, также бывают беловатые, желтоватые, зеленоватые или коричневатые. Длина плодов обычно составляет от 5 до 50 мм, диаметр — от 2 до 9 мм. Размер семян от 0,8 до 1,4 мм в зависимости от вида. Семена разных оттенков коричневого и чёрного. Многие виды самоопыляемые.
Основное число хромосом n=11. Большинство видов — диплоиды (2n=22), есть полиплоиды (4n=44, 6n=66).
Маммиллярии имеют разнообразные колючки и привлекательные цветки, многие начинают цвести при небольшом размере побегов, поэтому весьма популярны среди любителей кактусов. Большинство маммиллярий — простые в культуре, хотя некоторые виды относятся к довольно сложным для выращивания.
Классификация
Род Mammillaria объединяет большое количество разнообразных по внешнему строению и экологическим требованиям растений, многие специалисты по-разному рассматривали его объём и классификацию: выделялись разные количества таксонов внутриродового ранга (подроды, секции, серии); какие-то виды то выделялись в самостоятельные роды, то снова включались в род маммиллярия.
Ранние классификации рода делали Pfeiffer (1837), Salm-Dick (1845), Engelmann (1856) и Schumann (1898). Род Mammillaria тогда включал таксоны, которые позже отнесли к самостоятельным родам, например: Coryphantha и Ariocarpus. В XX веке публиковались классификации следующих авторов: Бриттон и Роуз (1923), которые разделили род на 9 отдельных родов разного объёма, в том числе монотипные Mamillopsis, Bartschella, Phellosperma и Solisia; Berger (1929); Buxbaum (1951—1956); Moran (1953).
Последующие, более современные обработки рода публиковали D.Hunt и J.Luthy. Д.Хант рассматривал род маммиллярия в более широком смысле, включив в него роды, выделенные Бриттоном и Роузом. В роде маммиллярия Д.Хант (1981) признавал 6 подродов, внутри подрода маммиллярия — 3 секции и 14 серий (рядов). Его система стала основой для работ последующих знатоков-любителей — W.Reppenhagen (1987) и Pilbeam (1999). Й.Люти, в отличие от Д.Ханта, который взял за основу систему К.Шумана, основывался на морфологических, биохимических и экологических данных 115 видов, подвидов, разновидностей и форм. В его системе в роде маммиллярия выделяется 4 подрода, 7 секций и 22 серии, а по другим данным, Люти выделял в роде 5 подродовButterworth C., Wallace R. (2004) Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae) — insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap//American Journal of Botany. — 91(7) — p.1086-1098.
В настоящее время ситуация такова, что, вероятно, будет найдено лишь небольшое количество новых видов (из примерно двадцати таксонов, описанных после 2000 г., лишь один — Mammillaria bertholdii — является заметным в морфологическом отношении), в то же время неразбериха с названиями, созданная сборщиками растений и питомниками, будет приведена в определённый порядок. Многие названия, использовавшиеся для обозначения растений, едва отличающихся признаками колючек или цветков, в соответствии с правилами номенклатуры признаны синонимами, либо недействительнымиHunt D. (1981—1987) A new review of Mammillaria names//Bradleya. Количество таксонов, в какой-то момент превышавшее 500, сегодня стало меньше 200. Некоторые родственные роды (например, Dolichothele, Mammillopsis, Krainzia) были снова включены в род маммиллярия, самостоятельный статус других (Coryphantha, Escobaria) подтверждён.
В настоящий момент ведутся интенсивные генетические исследования родственных связей между представителями рода, и предварительные результаты пока опубликованы примерно по ста с небольшим таксонам. По этим данным род не является монофилетичным, и, видимо, будет разделён на два рода, один из которых — Cochemiea, последний, возможно, будет включать кочемии, Ortegocactus и Neolloydia, и часть маммиллярий клады А.
В основной группе видов рода предыдущие классификации (Ханта и Люти), судя по молекулярным данным, были не вполне успешны в установлении филогенетических отношений между видами. Некоторые виды казались более близкородственными благодаря конвергенции морфологических признаков.
Требуются дальнейшие исследования, в которых нужно привлечь материал большего количества видов родов корифанта и эскобария, а также рода маммиллярия. Нужно добавить материал как быстро эволюционирующих последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК, так и медленно эволюционирующие маркеры для повышения статистической поддержки основных узлов дерева.
Синонимы В состав рода Mammillaria (в принятой в данной статье системе) включаются растения, в разное время включавшиеся в приведённые ниже роды. В иных системах, например, Баккеберга, роды Krainzia, Dolichothele и т. п. являются самостоятельными. Род , первый род кактусов, описанный Карлом Линнеем, в современных системах отсутствует.
Bartschella Britton & Rose Cactus L. Chilita Orcutt Cochemiea (K.Brandegee) Walton Dolichothele (K.Schum.) Britton & Rose Ebnerella Buxb. Haagea Fric Krainzia Backeb. Lactomammillaria Fric, nom. inval. Leptocladia Buxb. Leptocladodia Buxb. Mamillaria F.Rchb., orth. var. Mamillopsis (E.Morren) F.A.C.Weber ex Britton & Rose Mammariella Shafer, nom. inval. Mammilaria Torr. & A.Gray, orth. var. Neomammillaria Britton & Rose Oehmea Buxb. Phellosperma Britton & Rose Porfiria Boed. Pseudomammillaria Buxb. Solisia Britton & Rose
Список видов Состав рода по различным источникам:
Классификация рода по Йонасу М. Люти (1995)Классификация рода по Эдварду Ф. Андерсону (2005)Подрод Dolichothele Mammillaria baumii Mammillaria carretii Mammillaria longimamma Mammillaria meulaleuca Mammillaria sphaerica Mammillaria surculosa
Подрод Oehmea Mammillaria beneckei
Подрод Cochemiea Секция Archiebnerella Серия Phellosperma Mammillaria barbata Mammillaria guelzowiana Mammillaria tetrancistra Mammillaria wrightii Mammillaria wrightii subsp. wrightii Mammillaria wrightii subsp. wilcoxii
Серия Zephyranthoides Mammillaria zephyranthoides Mammillaria zephyranthoides subsp. heidiae Mammillaria zephyranthoides subsp. zephyranthoides
Секция Cochemiea Серия Anchistracanthae
Группа Grahamii Mammillaria grahamii Mammillaria mazatlanensis Mammillaria sheldonii
Группа Dioica Mammillaria dioica Mammillaria angelensis Mammillaria estebanensis Mammillaria multidigitata Mammillaria neopalmeri
Группа Mainiae Mammillaria albicans Mammillaria mainiae Mammillaria thornberi Mammillaria yaquensis
Группа Armillata Mammillaria armillata Mammillaria capensis Mammillaria cerralboa Mammillaria hutchinsoniana Mammillaria hutchinsoniana subsp. hutchinsoniana Mammillaria hutchinsoniana subsp. louisae Mammillaria phitauiana
Группа Blossfeldiana Mammillaria blossfeldiana
Серия Bartschella Mammillaria boolii Mammillaria insularis Mammillaria schumanii
Серия Cochemiae Mammillaria halei Mammillaria pondii Mammillaria pondii subsp. pondii Mammillaria pondii subsp. maritima Mammillaria pondii subsp. setispina Mammillaria poselgeri
Секция Krainzia Серия Серия Herrerae Mammillaria albiflora Mammillaria herrerae Mammillaria humboldtii Mammillaria luethyi Mammillaria sanchez-mejoradae
Серия Longiflora Группа Longiflora Mammillaria longiflora Mammillaria tepexicensis
Группа Napina Mammillaria deherdtiana Mammillaria hernandezii Mammillaria napina
Группа Saboae Mammillaria saboae Mammillaria theresae
Секция Mamillopsis Mammillaria senilis
Подрод Mammillaria Секция Cylindricothelae Серия Bombycinae Группа Bombycina Mammillaria bombycina Mammillaria jaliscana Mammillaria jaliscana subsp. jaliscana Mammillaria jaliscana subsp. zacatecasensis Mammillaria berkiana