Охрофи́товые во́доросли, или охрофи́ты (, или Ochrophytina; от  — «бледно-жёлтый»), — клада одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, относящихся к страменопилам (Stramenopiles), или гетероконтам (Heterokonta). Классифицируются как отдел Ochrophyta или Heterokontophyta, либо как подотдел Ochrophytina в составе отдела Gyrista.

Строение Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального).

Покровы и скелет Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета.

Жгутиковый аппарат Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно).

На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные.

Митохондрии Митохондрии с трубчатыми кристами.

Хлоропласты Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли.

Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть.

Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла.

Характерны хлорофиллы a, c1, c2, c3, они могут присутствовать в разных комбинациях. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин (маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зелёного в бурый), вошериаксантин.

Глазок Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте.

Вакуоли В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина).

Размножение Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

Образ жизни Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы.

Среда обитания Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы.

Классификация

Таксономическая история Охрофитовые водоросли были описаны протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1986 году как подотдел Ochrista (по типовому представителю — роду Ochromonas). Поскольку в дальнейшем эта группа рассматривалась как отдел, в 1996 году Кавалье-Смит и Чао исправили её написание на Ochrophyta, чтобы соответствовать правилу МКН, согласно которому названия отделов должны оканчиваться суффиксом -phyta. В 2018 году Кавалье-Смит переклассифицировал охрофитовые водоросли как подотдел Ochrophytina (суффикс -phytina соответствует подотделам) в составе отдела Gyrista, включающего также гетеротрофов Pseudofungi и Bigyromonada. Клады Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви в составе группы Stramenopiles или Heterokonta. В классификации Кавалье-Смита гетероконты классифицируются как надотдел царства Chromista.

В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, Ochrophyta классифицируются как отдел в составе надотдела Heterokonta, наряду с отделами Bigyra и Pseudofungi (включая Bigyromonadea) . Согласно классификации, рекомендованной в 2019 году, Ochrophyta являются таксоном в составе клады Stramenopiles, которая, в свою очередь, относится к кладе Sar в составе Diaphoretickes.

В 2023 году альгологи Майкл Гири, Ойвинд Моэструп и Роберт Андерсен предложили классифицировать охрофитовые водоросли как отдел Heterokontophyta, сославшись на то, что, хотя название Ochrophyta предпочитается протистологами и протозоологами, название Heterokontophyta является более привычным для альгологов. Название Heterokontophyta происходит от наименования класса Heterokontæ, введённого финским биологом в 1899 году для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделённых на Xanthophyceae и Raphidophyceae. Это название относится к наличию двух неодинаковых жгутиков — признаку, характерному для представителей клады страменопилов, или разножгутиковых организмов, к которой относятся охрофитовые водоросли. Основываясь на результатах исследований, проведённых при помощи электронной микроскопии, в 1978 году Кристиан ван ден Хук описал Heterokontophyta как отдел, включающий пять классов: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Chloromonadophyceae. Для обозначения отдела, включающего охрофитовые водоросли, использовались также названия Chromophyta, Heterokonta и Stramenopiles, но они не являются валидными в рамках МКН. Поскольку Хук не предоставил латинского описания отдела Heterokontophyta, что являлось требованием МКН до 2011 года, это название также не было валидным. В 2023 году Гири, Мёструп и Андерсен формально описали отдел Heterokontophyta.

Лейпе и соавторы (1994) обозначили охрофитовые водоросли именем Stramenochromes, которое Кавалье-Смит, Чао и Аллсопп (1995) охарактеризовали как «совершенно ненужное новое название».

Дочерние таксоны Согласно обзору , опубликованному в 2024 году, науке известно охрофитовых водорослей в составе , из них являются ископаемыми.

Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли Подтип (подотдел) Инфратип (инфраотдел) Класс Класс (включая синуровые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельный класс) Класс Инфратип (инфраотдел) Надкласс Класс (включая пелагофициевые, пединеллофициевые, диктиохофициевые и пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельные классы) Надкласс Класс Надкласс Класс Класс Класс (включая феотамниофициевые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельный класс) Подтип (подотдел) Класс Класс

Тип (отдел) stat. n. Подтип (подотдел) Подтип (подотдел) Подтип (подотдел) — Охрофитовые водоросли Инфратип (инфраотдел) Надкласс Класс Класс Класс em. (= ) Надкласс orth. mut. 2006 Класс Подкласс Подкласс Надкласс Класс Класс Класс Подкласс Подкласс Класс (в широком смысле) Подкласс (=) Подкласс stat. n. (бурые водоросли в узком смысле) Инфратип (инфраотдел) Надкласс Класс Подкласс Подкласс Подкласс Класс Надкласс (как подотдел) stat. n. Класс Класс Подкласс Подкласс Подкласс Подкласс (=Pennatophycidae)

— Охрофитовые водоросли

= ,

После публикации приведённых выше классификаций различными группами исследователей было описано несколько новых классов охрофитовых водорослей, относящихся к кладе Chrysista:

(только Aurearena cruciata); (только род Olisthodiscus); . В 2009 И. Рийсберг и соавторы на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложили перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подотдела Khakista в качестве самостоятельных классов Dictyochophyceae и Pelagophyceae соответственно. В 2016 году Р. Дерелл и соавторы разработали классификацию охрофитовых водорослей, согласно которой все охрофиты подразделяются на две клады: Chrysista и Diatomista. Хотя клада Diatomista соответствует Khakista в понимании Рийсберга и соавторов, Дерелл и соавторы утверждают, что, во избежание путаницы, название Khakista предпочтительно ограничить его традиционным пониманием, включив Khakista и близкие к ним группы в состав Diatomista.

См. также Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

Примечания

Литература

Категория:Типы протистов