Окрасы домашних кошек унаследованы от её диких предков. Обобщённо, степная кошка характеризуется пятнистыми окрасами, лесная — полосатыми, буланая, наиболее вероятный кандидат на непосредственного предка домашней кошки — слабовыраженным рисунком.
Натуралист XIX века Э. Рюппель описывает основные тона волосяного покрова буланой кошки как бледно-жёлтые, серые и серо-бурые, на боках и животе — светлее, на спине преобладают красновато-черноватые тона, рисунок заметен лишь с близкого расстояния и состоит из нескольких размытых поперечных полос на теле, лапах, узких поперечных полос на лбу и на загривке. Встречаются беспорядочные крапины. Кончик тонкого хвоста чёрный или тёмно-бурый и в последней трети опоясан несколькими кольцами. Лесная кошка характеризуется пушистым хвостом и «ремнём» на спине. Скрещивания между лесной и буланой кошками в Европе несомненны, и следы этого очевидны.
Со временем одомашненных кошек стали селекционировать, и количество окрасов увеличилось. На данный момент понятие окраса охватывает: цвет шерсти кошки; различные степени окрашенности шерсти; рисунок на шерсти: полосатый (тигровый); пятнистый (крапчатый); мраморно-полосатый (классический); зональный (тиккинг). Рисунки встречаются на рыжем, серо-голубом, дымчатом и белом фоне. Даже с виду равномерно окрашенные кошки часто имеют слабо заметный «призрачный» рисунок.
О пигментах Окрас шерсти, кожи и глаз кошки обусловлен присутствием в них пигмента меланина. Меланин находится в теле волоса в виде микроскопических гранул, которые различаются по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе. Существует две химических разновидности меланина: эумеланин (eumelanin) и феомеланин (phaeomelanin). Гранулы эумеланина сферические и поглощают почти весь свет, давая чёрную, голубую, бурую и лиловую пигментацию. Гранулы феомеланина продолговатые (эллипсоидной формы), отражают свет в красно-жёлто-оранжевом диапазоне и дают вариации красного вплоть до кремового.
Эумеланин отвечает за чёрный окрас (и его производные — шоколадный, циннамон, голубой, лиловый, фавн), а феомеланин — за рыжий (кремовый). Ген, который отвечает за проявление рыжего (О — Orange) или чёрного (о — не Orange), расположен в X-хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х-хромосомы и, соответственно, три варианта окраса: ОО — красный (эритризм), оо — чёрный, Оо — черепаховый (красно-чёрный, «чёрно-рыжий»).
У котов одна X-хромосома и, в зависимости от того, какой аллель она несёт (О или о), кот будет рыжим или чёрным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических нарушений (синдрома Клайнфельтера или химеризма), и такие коты в подавляющем большинстве случаев стерильны.
Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в X- или Y-хромосоме, оказывается сцепленным с полом. Гены, локализованные в X-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме, передаются от матери сыну, в частности, рыжий кот не может родиться у чёрной кошки, и наоборот, рыжая кошка не может родить кота чёрной серии.
Для описания окраса применяется комбинация строчных латинских букв и цифр. Буква определяет окрас, цифра — рисунок на шерсти.
Белый окрас Белый окрас — это полное отсутствие пигментации. У кошек сплошная белая шерсть может получаться в трёх различных случаях:
а. Белый альбинос — у кошек проявляется под действием рецессивных генов альбинизма сa (альбинос с голубыми глазами) или c (альбинос с красными глазами). Встречается чрезвычайно редко.
б. Сплошные белые пятна (экстремальная форма пьебалдизма, возможно, лейкизм) — проявляются под воздействием фактора белых пятен и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся, Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Долгое время считалось, что белые пятна — это проявление аллелей локуса S, однако исследования 2006 и 2014 года обнаружили, что мутации в гене KIT (в том же локусе W, что и доминирующий белый) приводят к белой пятнистости у кошек. Такие образом, по современном данным белая пятнистость вызвана проявлением аллеля Ws. Белые пятна описываются в следующих разделах.
в. Доминирующий белый (лейкизм) — эта мутация подавляет все другие гены пигментации и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого цвета глаз. Как и следует из названия, это — эффект доминирующего гена белого цвета (W). В случае доминирующего белого гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип на практике (до появления провести генетический анализ на определение генотипа кошки) — скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа. Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя — гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний — результат вязки непредсказуем. В 2014 году учёные нашли мутацию, приводящую к доминирующему белому, в гене KIT.
Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.
Глухота у кошек связана с доминирующим белым (W), но не с альбинизмом (c/c или cа/ca).
Агути и не-агути Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно — это так называемые сплошные окрасы, или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок — в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется тэбби (табби). Тэбби проявляется на шерсти благодаря доминантному гену А — агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся тёмные и светлые поперечные полоски.
В тёмных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых — меньшее, причём пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разрежено по длине волоса. Но если в генотипе животного чёрного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) — не-агути, рисунок тэбби не проявляется и окрас получается сплошным (меланизм).
Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены тэбби, она их подавляет, маскирует, не даёт проявляться. Вместе с тем воздействие аллели (аа) не распространяется на ген О (Orange). Поэтому кошки рыжего (или кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок тэбби, а сплошной рыжий окрас у кошек получается путём племенной работы заводчика, когда ведётся отбор на более широкие тёмно-окрашенные полосы, близкое расположение которых человеческим глазом воспринимается как сплошной рыжий окрас.
Таким образом, все кошки — тэбби, но не все — агути. Подтверждение того, что все кошки имеют тэбби в своём генотипе — остаточный «призрачный» детский тэбби у многих котят. Этот остаточный тэбби у кошек сплошного окраса уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной (но иногда остаточный рисунок остаётся, как у чёрных пантер).
Тиккинг и табби Агути — явление зонированного окрашивания волоса. Каждый волос разделён на несколько зон, каждая из которых окрашена в разной степени: одни зоны окрашены более интенсивно, другие — менее или не окрашены вовсе. К группе агути-окрасов у кошек относятся окрасы тэбби, затушёванные, «шиншиллы». Агути-окрасы встречаются у многих видов животных: зайцы, песчанки, шиншиллы, морские свинки и др. Табби — рисунок на шерсти. Все табби имеют тонкие линии на морде, выразительно обводящие глаза и образующие букву «М» на лбу. Принято считать, что табби — это изначальный окрас кошек, поэтому иначе его называют «диким окрасом», то есть характерным мелким диким кошачьим. Табби-макрель (тигровый табби, иногда в народе используется название «шпротный» или «шпротинка») — полосатый «тигровый» окрас, рисунок в виде параллельных вертикальных полос. Исходный окрас кошек. Классический табби, мраморный табби, «бурундуковый окрас» (иногда так называют за продольные полосы на спине, сходные с полосами бурундуков) — широкие спиральные полосы на боках, напоминающие мраморные разводы, три полосы вдоль хребта, пятнистый живот, на хвосте и лапах полосы в виде колец. Это мутация, которая называется абундизм или псевдомеланизм, когда рисунок укрупняется и сливается. У беспородных кошек встречается довольно редко. Пятнистый табби — равномерно расположенные мелкие пятна по всему телу. Пятна могут быть в виде прерывистых полос. Возможно, вариация исходного окраса. Тиккированный табби, абиссинский табби или агути-табби — без полос или пятен на теле, но с рисунком на морде и агути по телу. Такой окрас характерен для породы абиссинских кошек. У беспородных кошек встречается редко.
Генетика окрасов табби.
Около столетия, вплоть до недавнего времени считалось, что все четыре вариации табби — это аллели одного локуса: абиссинский Та, пятнистый Тs, макрель Тм и мрамор Tb (порядок доминирования: Ta > Ts > Tm > Tb). Исследования окрасов кошек 2010—2012 годов показывают, что за перечисленные разновидности рисунка табби отвечают как минимум три различных локуса.
1) локус тиккированного окраса (Ti от ticked), представленный двумя аллелями: TiA — приводящем к абиссинскому окрасу, и Ti+ рисунок «дикого типа» (не-абиссинский). В 2012 году локус Ti был картирован на участок хромосомы В1 кошек. А в 2021 году определили ген, две различные мутации в котором приводят к тиккингу этого типа — это ген DKK4.
В гомозиготном состоянии TiA/TiA у кошек с абиссинским тикингом узор табби присутствует только в виде остаточного рисунка на голове, на корпусе же проявляется очень слабо или незаметен вовсе. Аллель TiA не полностью доминантен по отношению к аллелю дикого типа, то есть у гетерозиготы TiA/Ti+ можно наблюдать промежуточный тип окраса: полоски табби различимы на конечностях и хвосте.
2) Собственно ген, который мы привыкли называть «локус табби» (Ta от tabby), картирован на участок хромосомы А1 и кодирует белок табулин. Мутации в этом гене меняют обычную регулярную тигровую полосатость (окрас «дикого типа», TaM) на отличный, менее упорядоченный узор. Рецессивные мутации в гене табби приводят к мраморному окрасу (Tab). Интересно, что в эволюции домашней кошки мутации, приводящие к мраморному окрасу, возникали несколько раз, независимо друг от друга, причём, по-видимому, ещё до образования современных пород.
Как уже было отмечено, полосатый рисунок на теле не проявляется у кошек с абиссинским окрасом. Такой тип взаимодействия аллеля TiA гена тиккинга с аллелями гена табби называется доминантный эпистаз. Анализ ДНК 8 абиссинских кошек показал, что все они — гомозиготы по аллелю мраморного окраса. Правда ли это для всех без исключения представителей абиссинской породы или аллель макрелевого окраса всё-таки встречается у абиссинов, ещё предстоит выяснить.
3) один или более генов-модификаторов (отличных от Ta и Ti), которые преобразуют макрелевые полоски в пятнистый окрас. Скрещивания пятнистых кошек со мраморными приводят к рождению 100 % котят с рисунком, промежуточным между макрелевым и пятнистым. Последующее возвратное скрещивание таких гибридов со мраморными кошками приводит к расщеплению в фенотипе, где 50 % потомства имеют обычный мраморный окрас, а другие 50 % представлены вариациями узоров от типичного макрелевого до пятнистого со всеми возможными промежуточными вариантами. Таким образом, получается, что отдельного аллеля Ts для пятнистого окраса в локусе табби нет, и что пятнистый — это модифицированный каким-то другим геном (или несколькими генами) окрас макрель, причём на мраморный узор эти модификаторы влияют в гораздо меньшей степени. Локус(ы)-модификаторы пока не картированы.
Группа сплошных (solid) окрасов