Рогу́льник, или Чили́м, или Водяно́й орех, или Водяной каштан, или Чёртов орех, или Рогатый орех () — род водных цветковых растений семейства .
Реликтовое растение, постепенно исчезающее на территории Европы, сохраняющееся в Азии и агрессивно расширяющее ареал в Северной Америке и Австралии. Из-за необычной морфологии и водного образа жизни рогульники долгое время выделялись в самостоятельное монотипное семейство, лишь недавно на основе филогенетических исследований было доказано их близкое родство с представителями семейства Дербенниковых. Плоды водяного ореха использовались человеком в пищу c каменного века и по настоящее время составляют значительную часть рациона в некоторых регионах Африки, Китая и Индийского субконтинента.
Название Латинское родовое название происходит от термина calcitrappa из средневековой латыни (альтернативные формы или ), обозначавшего особый тип военных заграждений — триболы или металлические рогульки (также «чеснок» или «проволочный ёж») с четырьмя торчащими в разные стороны острыми шипами, по сходству с формой плодов растения. У Диоскорида растение упоминается под названием Tribolos, у Плиния — Tribulus, с тем же значением.
Русскоязычные варианты названия отражают различные специфические качества растения. Рогульник (в форме рагульник) упоминается в книге Двигубского И. А. «Московская флора, или Описание растений дикорастущих в Московской губернии» 1828 года, на которую в свою очередь ссылается словарь Анненкова. Значение по смыслу соответствует слову «рогатка» как синониму латинской триболы.
Водяной орех и болотный орех отражают тип съедобных плодов растения и его произрастание в стоячей или медленнотекущей воде. Рогатый орех и чёртов орех даны по типу съедобных плодов и роговидных выступов на их поверхности.
Этимология названия чилим согласно словарю Фасмера до конца неясна.
Ботаническое описание
Однолетние водные укореняющиеся растения, голые или бархатистые. Стебли с 6-9 сантиметровыми сегментами, достигают 5 метров длины на глубоководье, гибкие, неветвящиеся. Некоторые ботаники также полагают, что по природе представители рода являются многолетниками, но в силу климатических условий не выживают до наступления следующего вегетативного сезона.
Как и для многих других водных растений, для рогульника характерно явление гетерофиллии — формирование листев двух типов, подводных и поверхностных. Подводные листья нитевидные, формируются на стебле первыми и рано опадают. Позднее по обеим сторонам узлов в месте крепления подводных листьев вырастают длинные, достигающие поверхности, рассеченные на волосовидные доли фотосинтезирующие органы — видоизмененные придаточные корни со множественными прямоугольными выростами, содержащими хлорофилл. Некоторыми ботаниками высказывались предположения о том что это не видоизмененные корни, но листья, однако, анатомические исследования подтвердили их ошибочность. Плавающие на поверхности листья имеют очерёдное или спиралевидное расположение, образуют одну или несколько розеток в зависимости от температурного режима (чем теплее лето, тем больше розеток формируется, но вторичные обычно более мелкого размера). Листовая пластинка ромбическая, ближе к верхушке неправильно зубчатая, напоминает лист берёзы. Черешки различной длины, благодаря чему листья размещаются мозаично. В верхней части черешков формируются «плавательные пузыри» — вздутия, заполненные воздухоносной тканью (аэренхимой), которые увеличиваются в период цветения, предположительно для того чтобы поддерживать тяжёлые созревающие семена в плавающем состоянии. Прилистники глубоко надрезанные.
Цветки одиночные, образуются в пазухах верхних розеточных листьев на тонких, покрытых волосками цветоносах, четырёхмерные — чашечка с 4 чашелистиками, венчик воронковидный белый или розоватый у африканских видов, с 4 прозрачными свободными лепестками до 10 мм в диаметре, чередующимися с чашелистиками при раскрытии. Верхние доли чашечки одревесневают и превращаются в роговидные колючки или шипы на плодах. Тычинок 4, пыльники направлены внутрь. Пестик тонко цилиндрический, с головчатым, опадающим после цветения рыльцем. Завязь двугнёздная.
Плод — односемянная костянка с каменистым эндокарпием (твёрдой оболочкой ореха с выростами). В условиях России плоды завязываются обычно только в основных розетках, во вторичных оказываются недоразвитыми. Семена без эндосперма, зародыш с одной большой и мясистой семядолей, вторая недоразвитая, в виде чешуйки. Оболочка плода тонкая, гладкая, мясистая, при нахождении в воде на дне водоема мацерируется и разрушается, после чего плод приобретает вид ореха.
Пластидный геном составляет около 155 500 пар нуклеотидов. Базовое хромосомное число 2n=48, имеется информация о тетраплоидах с 2n=96 среди крупноплодных и окультуренных гибридных форм т. н. группы рогульника японского, также упоминаются индивидуальные популяции рогульника плавающего в южной Польше с 2n=40.
Онтогенез Созревшие осенью плоды опускаются на дно и за счет роговидных выступов фиксируются в донном иле. Для появления всходов плодам после созревания необходим период покоя 4-6 месяцев и достаточно тёплая вода, температурой не менее 10-12°С, по другим данным, с прогревом до 17-18°С, что случается в средней полосе России и в Сибири во второй декаде июня. Из двух неравных семядолей при прорастании семени большая остается в плоде, а вторая длинная шнуровидная выносится наружу вместе с зародышевым корешком и стеблем. Затем начинает формироваться стебель и уже после этого — корень. Интересно, что корешок в начале развития растет не вниз, как у других растений, но вверх, изгибаясь дугой и прирастая к грунту лишь после формирования стебля.
Стебель развивается очень быстро и уже через 2-3 недели после пробуждения зародыша формируется поверхностная розетка листьев (в Забайкалье — к третьей декаде июня, в Беларуси — к началу июня, в Башкирии — в конце мая), сначала у растений на мелководье, позднее — у плодов на большей глубине с медленным прогреванием вод. Еще через 1-1,5 недели начинается бутонизация, хотя цветение происходит при температуре воздуха не ниже 20°С. По настоящее время механизм опыления цветков не до конца ясен. Бутоны раскрываются утром и только на несколько часов. Большинство исследователей полагают, что имеет место самоопыление, причем иногда в форме клейстогамии — внутри бутона до раскрытия цветка, когда он еще находится под водой. Реже встречаются сообщения об опылении насекомыми, в том числе перепончатокрылыми — шмелями, осами, пчелами, которые активно посещают цветки в утреннее время.
После завершения цветения цветоножки загибаются и завязи погружаются в воду, где происходит дальнейшее вызревание. Плоды созревают примерно через месяц после цветения, на одном растении их образуется до 10-15 штук. Созревшие орехи отделяются от розетки, погружаются на дно и закрепляются там рогами. С конца августа наблюдается резкое отмирание розеток, независимо от обычно большого количества недозревших плодов, по-видимому, связанное с понижением температуры водоема.
По различным данным зрелые плоды могут сохранять всхожесть в донном иле до 10, и даже до 45-50 лет, хотя чаще всего они прорастают в течение первых двух лет. Отдельным исследованием было показано, что шестимесячная стратификация (понижение температуры в период хранения) семян при 2-5°С существенно повышает их всхожесть, однако при замораживании они погибают. Скарификация семян (механическое нарушение внешней твёрдой оболочки) особого влияния на прорастание не влияет.
Распространение и экология
Род имеет обширный географический ареал в тропических и теплых регионах умеренного климата Евразии и Африки преимущественно на высоте 0—700 м над уровнем моря (с повышением до 2700 м в югозападном Китае и 3200 м в северной Индии), внутри которого произрастает отдельными изолированными островками. Северная граница ареала достигает 54-57° северной широты. Предпочтительный тепловой режим предполагает средние температуры от 15 до 31°С в самый тёплый квартал года и от 19,6 до 37,3°С в самый тёплый месяц. Интродуцирован в Австралии и Северной Америке.
На территории России рогульник встречается от западных границ Смоленской области до Тихого океана (Приморский край). На сегодняшний день ареал крайне фрагментирован, что связывают с влиянием последнего четвертичного оледенения, которое завершилось около 10 тыс. лет назад. Само растение сохранилось лишь в небольшом числе озер отдельных регионов, хотя на рубеже XIX—XX веков было гораздо более распространенным, его плоды массово заготавливались и продавались на рынках возами. Жителей Астрахани из-за этого даже называли «чилимщиками». Географически выделяется четыре области произрастания, разделенные значительными расстояниями: Европейская часть России, юг Западной Сибири, Забайкалье и Дальний Восток.
Двумя историческими центрами видового разнообразия являются бассейн реки Янцзы (центральный Китай) и реки Амур (русско-китайская граница) .
Рогульник ассамский предпочитает влажный тропический биом и произрастает от северовостока Индии до Бангладеш. Остальные виды характерны для более умеренного климата. Рогульник выемчатолистный встречается в субтропических областях от северовосточной Индии до российского Дальнего Востока и регионов Восточной Азии. Рогульники Недолужко и ханкайский занимают ареал на юге российского Дальнего Востока, гирканский — на югозападе России и на Кавказе, а кашемирский — в западных Гималаях. Рогульник плавающий произрастает на территориях Евразии и Африки.
Растения произрастают в мелких хорошо освещенных и насыщенных питательными веществами стоячих или медленно текущих пресных водах с нейтральной или слегка повышенной кислотностью.
Плоды поедаются некоторыми птицами (гуси, утки) и животными (кабанами, бобрами, ондатрами), при помощи которых часть плодов, прикрепившись к их телу (эпизоохория) распространяются наряду с переносом семян водными потоками (гидрохория) и вследствие деятельности человека (антропохория).
Охранный статус Ранее широко распространенный в Европе вид рогульник плавающий в настоящее время признан редким, требующим охраны растением, вымершим, например, на территории Швеции и Испании. С другой стороны, будучи интродуцированным в Северной Америке, он натурализовался, агрессивно распространяется и требует существенных мер по контролю над популяциями.
В России часть видов рогульника занесены в Красную книгу Хабаровского края и Красную книгу Приморского края.
Филогинез Рогульник считается реликтовым растением, в значительной мере сохранившим черты ископаемых видов, существовавших миллионы лет назад. В Евразии его ареал то сокращается, то увеличивается в зависимости от изменения климата. Предполагается что при третичных и четвертичных оледенениях ареал сильно смещался на юг и на территории основной части России вымирал полностью, восстанавливаясь при последующих потеплениях. Интересно, что некоторые исследователи полагают существенную роль древнего человека в восстановлении северных популяций через перенос семян из более южных регионов, где он смог сохраниться до окончания последнего ледникового периода. Изучение окаменелостей показывает, что в доледниковый период один из видов водного ореха обитал в Северной Америке, где позднее полностью вымер, но в современности растение заново было интродуцировано человеком после завоза в 1870 году в Кембриджский ботанический сад штата Массачусетс, откуда оно натурализовалось по большей части США и Канады.
Филогенетическая ветвь рода Рогульник отделилась от общего с родом Соннератия предка около 23 миллионов лет назад.