Трубкозубовые — единственное семейство млекопитающих отряда трубкозубых (Tubulidentata) из надотряда афротериев. Из современных представителей включает только один род и один вид .
Систематика и история изучения Первое письменное сообщение о современных трубкозубах датируется 1587 годом, когда португальский монах Жуан душ Сантуш высадился на берегах Мозамбика. Он описал животное, по размерам и виду напоминающее свинью и покрытое редкими чёрными волосами, с длинным узким рылом, длинными голыми ушами, пятью пальцами на задних ногах и четырьмя пальцами с длинными когтями на передних, проживающее в норах и питающееся муравьями. Первые научные исследования трубкозуба, автором которых был П. С. Паллас, датируются второй половиной XVIII в.; в это время трубкозуба считали родичем южноамериканских муравьедов. Эта оценка начала меняться в конце XVIII и начале XIX в., когда трубкозуба вынесли в отдельный род Orycteropus, хотя по-прежнему помещали его в один ныне упразднённый отряд Edentata с муравьедами. Опубликованное Ч. Ф. Зоннтагом в 1925 году полное анатомическое исследование трубкозуба содержало вывод о том, что он относится к отдельному отряду, не родственному американским ксенартрам. Этот вывод впоследствии стал общепринятым среди зоологов. В 1941 году было высказано предположение, что трубкозубовые могут быть родственны древним копытным (кондиляртрам), но в конце 1990-х годов на основании молекулярного анализа было сформировано представление о новой кладе Afrotheria, включающей трубкозубовых наряду со слоновыми, даманами, сиренами, прыгунчиковыми, златокротовыми и тенрековыми.
Точное место трубкозубовых на эволюционном древе до сих пор не установлено, но древнейшие из их ископаемых остатков относятся к миоцену (примерно 20 млн лет назад). Первый ископаемый представитель трубкозубовых, получивший название Orycteropus gaudryi, был описан в 1888 году. Эти ископаемые остатки были найдены в турольских (миоценовых) отложениях на острове Самос (Греция); вместе с последующими находками, в том числе во Франции и Пакистане, они демонстрируют, что трубкозубовые обитали на территории Евразии в неогене (наиболее ранние остатки трубкозубовых в Евразии датируются примерно 15 млн лет назад, а начиная с плиоцена известны представители только одного рода, встречающиеся только в Африке). Первый ископаемый африканский представитель трубкозубовых был обнаружен только в 1940-е годы, а первое подробное описание африканского вида Myorycteropus africanus датируется 1956 годом. В 1970-е годы было предложено разделить семейство трубкозубовых на два подсемейства, одно из которых представлено единственным родом Plesiorycteropus, но в дальнейшем было установлено, что его отличия от прочих трубкозубовых достаточно велики, чтобы выделить его в полностью самостоятельный таксон более высокого ранга. Остальные виды семейства долгое время разделялись на три рода, но в 2009 году на основании новых находок в Центральной Африке, филогенические отношения внутри семейства были существенно пересмотрены. Результатом стало выделение нового рода Amphiorycteropus, в который вошли несколько ископаемых евразийских и африканских видов, в том числе первый описанный ископаемый трубкозуб, теперь носящий имя Amphiorycteropus gaudryi. Один из оставшихся родов, Leptorycteropus, представлен единственным видом Leptorycteropus guilielmi, известным по находкам в Кении в районе озера Туркана; ещё к одному роду, Myorycteropus, однозначно относится тоже только один вид Myorycteropus africanus, ещё несколько видов включается в него условно.
Классификация † Род Amphiorycteropus Lehmann 2009 † Amphiorycteropus gaudryi (Major, 1888) (типовой вид) † Amphiorycteropus abundulafus (Lehmann et al., 2005) † Amphiorycteropus browni (Colbert, 1933) (= Orycteropus pilgrimi Colbert, 1933) † Amphiorycteropus depereti (Helbing, 1933) † Amphiorycteropus mauritanicus (Arambourg, 1959) † affinis (resembling) Amphiorycteropus † aff. Amphiorycteropus pottieri (Ozansoy, 1965) † aff. Amphiorycteropus seni (Tekkaya, 1993) Род Orycteropus Geoffroy St. Hilaire, 1796 Orycteropus afer — Трубкозуб (типовой вид) † Orycteropus crassidens MacInnes, 1956 † Orycteropus djourabensis Lehmann et al., 2004 † Orycteropus abundulafus Lehmann, 2005 † Род Leptorycteropus Patterson, 1975 † Leptorycteropus guilielmi Patterson, 1975 (типовой вид) † Род Myorycteropus MacInnes, 1956 † Myorycteropus africanus MacInnes, 1956 (типовой вид) † affinis (resembling) Myorycteropus † aff. Myorycteropus chemeldoi (Pickford, 1975) † aff. Myorycteropus minutus (Pickford, 1975)
Филогения
Особенности анатомии
Древние трубкозубовые, в отличие от единственного выжившего вида, не обязательно обладали специализированной для питания муравьями анатомией. В частности, у описанного в 1975 году вида Leptorycteropus guilielmi нижнюю челюсть характеризовал хорошо развитый симфиз, а в нёбе отсутствовала бороздка. Конечности того же вида указывают на хорошо развитую способность к рытью, которая, однако, не доходит до уровня специализации. У рода Myorycteropus, напротив, эта способность, по-видимому, была даже более развитой, чем у современного трубкозуба. У таких ископаемых видов, как Leptorycteropus guilielmi, имелись развитые щёчные зубы и клыки, и современный трубкозуб Orycteropus afer остаётся единственным известным мирмекофагом, у которого сохранились функциональные зубы — как минимум четыре задних моляра с каждой стороны. Такая анатомическая особенность связана, по-видимому, с растительным компонентом рациона трубкозуба — плодами растения Cucumis humifructus, носящего разговорное название «трубкозубов огурец» (). При этом строение зубов Orycteropus afer уникально для млекопитающих: каждый зуб состоит из множества (до 1500 у самого крупного) вытянутых дентиновых колонок шестиугольного сечения диаметром около 0,2 мм, расположенных перпендикулярно плоскости прикуса. У взрослых особей эти колонки спаяны вместе и окружены слоем цемента. Биологическое название отряда Tubulidentata дано по этой особенности зубов. С другой стороны, уже у древнейшего известного вида трубкозубовых Amphiorycteropus gaudryi зубы отсутствовали полностью.
Примечания
Литература
Категория:Семейства млекопитающих Категория:Таксоны, описанные Джоном Эдуардом Греем