Людвигия () — космополитичный род растений семейства , некоторыми систематиками выделяется в монотипное подсемейство . Преимущественно травянистые или кустарниковидные растения, распространенные во влажных умеренно теплых и тропических регионах Земли.

Название Род назван Карлом Линнеем в честь немецкого ботаника и путешественника Кристиана Готтлиба Людвига.

В английском языке в отношении всего рода и некоторых входящих в него видов распространено тривиальное название «водяная примула» (), отражающее характеристики влаголюбивых растений рода, чаще встречающихся по прибрежным местообитаниям, либо растущих в воде, и жёлтых цветков, схожих с цветками ослинника (энотеры) из этого же семейства, которое также в быту называют «вечерняя примула» ().

Ботаническое описание

Водные или прибрежные, иногда однолетние или чаще многолетние травы с выраженным стеблем, кустарники и полукустарники, редко деревья. Все органы растений голые или с различными видами волосков.

Стебли ветвистые, прямостоячие, стелющиеся или отклоняющиеся, часто укореняющиеся в узлах, иногда плавающие с увеличенными и губчатыми подводными частями, либо с губчатыми пневматофорами (надземные дыхательные корни).

Листья черешчатые, обычно очёредные, реже супротивные или мутовчатые (единственный источник -), цельные. Прилистники часто красновато-зеленые, редуцированные и/или опадающие. Форма варьируется от линейной до ланцетовидной, либо обратнояйцевидная или овальная, реже дельтовидная.

Цветки актиноморфные, 4—5-мерные, сидячие или на цветоножках, одиночные или парные в пазухах верхних листьев или собраны в верхушечное соцветие — кисть, колос или щиток. У некоторых видов имеются по два прицветничка, тогда как у всех других представителей семейства они полностью отсутствуют. Чашелистиков (3-)4-5(-7), зеленые, небольшие, сохраняются при плодах. Гипантий не превышает завязь, цветочная трубка отсутствует. Лепестки по количеству чашелистиков, либо развитые, жёлтые или белые, либо маленькие, чешуевидные, либо отсутствуют. Тычинок 4—5 по количеству, либо в удвоенном количестве чашелистиков, крепятся напротив чашелистиков. Столбик нитевидный, опадающий. Завязь с камерами по количеству чашелистиков, изредка их большее количество. Верхушка плоская или коническая, рыльце пестика головчатое или полусферическое, цельное или дольчатое.

Плод — многосемянная коробочка, от широкоэллипсоидальной до узкоцилиндрической формы, открывается отверстиями в верхней части или путём разрушения стенок. Семена многочисленные, мелкие, гладкие, без хохолка, с тонкой оболочкой.

Хромосомное число 2n=16, 32, 48, 64, 80, 96, 128 (базовое число 2n=8 c развитой полиплоидностью, специфичной для рода).

Распространение и экология

Космополитичный род, представители которого встречаются на всех континентах за исключением Антарктики. Преимущественно произрастают в умеренно теплых и тропических регионах. Природный ареал охватывает Северную (24 вида) и Южную Америку (39 эндемичных или характерных видов), Африку (7 видов), Азию (2 вида) и более 10 видов, произрастающих сразу на нескольких континентах. Интродуцирован в Европе, западной и южной Азии, в Австралии.

Для людвигий характерно произрастание во влажных местообитаниях, некоторые виды являются почти или полностью водными растениями. Последние обычно имеют специфические приспособления для развития в водной среде — наличие в стеблях аэренхимы, воздухоносной ткани с укрупненными межклеточными пространствами, заполненными воздухом, и/или пневматофоры, губчатые белые корни, формирующиеся в узлах плавающих стеблей, которые способствуют насыщению воздухом грунтовых корней таких растений-гидрофитов. Грунтовые корни зачастую клубневидные, веретенообразной формы, что также является адаптацией к влажным грунтам.

Для большинства видов рода (более 75) характерно самоопыление, остальным требуется перекрестное опыление. Цветки людвигии дневные, раскрыты в течение нескольких дней, либо лишь один день (у мелкоцветковых самоопыляемых видов). Опылителями являются пчелы, цветочные мухи и бабочки.

Наиболее древние ископаемые остатки представителей рода Людвигия эпохи эоцена известны из раскопок маара на западногерманском надгорье Айфель возрастом около 44,3 млн лет. Пыльца растений также обнаружена на фоссилиях жуков из семейств Златки and Пластинчатоусые, которые по всей видимости являлись доисторическими опылителями в отличие от перепончатокрылых, которые выполняют эту функцию в настоящее время. Большое количество окаменевших семян вымерших видов и описаны из раскопок в местечке в Дании и отнросятся к среднему миоцену (ок. 15 млн лет назад)Angiosperm Fruits and Seeds from the Middle Miocene of Jutland (Denmark) by Else Marie Friis, The Royal Danish Academy of Sciences and Letters 24:3, 1985.

Хозяйственное значение и применение

Людвигия ползучая в некотрых областях используется как кормовое, лекарственное и пищевое растение. Людвигия болотная применяется для окраски тканей в жёлтый цвет.

Некоторые виды (людвигия дугообразная, людвигия переменнолистная, людвигия плавающая, людвигия подушковидная, людвигия ползучая, людвигия рдестовая) используются в качестве аквариумных растений.

Часть видов, в основном из бывшего рода Jussiaea, являются инвазивными и сорными растениями, например, и .

Классификация

Род Людвигия существенно выделяется среди других представителей семейства, морфологические, анатомические и молекулярные свидетельства подтверждают что он является сестринской кладой в отношении других родов, отделившись от общего предка в период между 80 и 93 млн лет назад. Исторически, в этот род включали виды с количеством тычинок равным числу чашелистиков, а растения с удвоенным их числом относили к роду , однако позднее была выявлена перекрестная вариативность этого признака и два рода объединены в один. Полиплоидность и автогамия являются важным эволюционным феноменом, характерным для рода.

Общепринятая классификация базируется на работе 1964 года «The Old World species of Ludwigia (including Jussiaea), with a synopsis of the genus (Onagraceae)» за авторством Питера Рейвена (Peter H. Raven). В ней было предложено включить в состав рода Людвигия виды, ранее относившиеся к родам Jussiaea и Oocarpon, доведя их общее количество до 75 и разделить род на 17 секций, из которых в 10 включены виды с пыльцевыми тетрадами, в 5 — с одиночными пыльцевыми зернами, и в двух — с обоими видами пыльцы, встречающихся на различных экземплярах растений. Корректность подхода Рейвена была подтверждена более поздними работами по систематике и анатомии рода, а состав расширен на основе современных молекулярных исследований до 90 видов.

Таксономическое положение , 1753, Sp. Pl. : 118

Род Людвигия входит в семейство порядка последовательно входящий в клады Мальвиды → Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию :

Синонимы

Виды

Некоторые из них:

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Людвигия Категория:Таксоны растений, названные в честь людей Категория:Роды растений