Vzdušnicovce (lat. Tracheata) je (najmä v starších systémoch) taxón najčastejšie definovaný tak, že pozostáva zo šesťnôžiek (Hexapoda) a viacnôžiek (Myriapoda). V tomto význame sú synonymami názvu Tracheata názvy Atelocerata, Uniramia, Eutracheata, Monocerata, Antennata a Monantennata. Výraz Tracheata (a Atelocerata, Uniramia a Antennata) má však aj iné definície (pozri nižšie).
Vymedzenie pojmu Definícia č. 1 Tracheata bolo pôvodne (zhruba v 1. polovici 19. storočia) synonymum výrazu Trachearia(e), čo bol vo vtedajších systémoch veľký taxón patriaci do pavúkovcov (Arachnida). Arachnida sa totiž vo vtedajších systémoch delili podľa typu dýchacej sústavy na 2 taxóny (obyčajne rady) – Pulmonaria (=Pulmonariae, Pulmonata) a Trachearia (=Tracheariae, Tracheata). Definícia č. 2 Bronn v roku 1858 ako prvý (známy) text použil názov Tracheata v úplne inom význame – ako súhrnné označenie pre šesťnôžky (Hexapoda), viacnôžky (Myriapoda) a pavúkovce (Arachnida, Arachnoidea). Formálne správne tento taxón prvýkrát opísal až Haeckel v roku 1866, pričom ale u Haeckela taxón Arachnida zahŕňal aj to, čo dnes označujeme ako nohatky(Pantopoda) a pomalky (Tardigrada). Definícia č. 3 Pocock v roku 1893 zúžil Haeckelovu definíciu tak, že z nej vyhodil pavúkovce, čiže definoval Tracheata ako šesťnôžky (Hexapoda) + viacnôžky (Myriapoda). Táto definícia Tracheata je bežná dodnes.KOENEMANN, S. Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships. In: Arthropod Structure & Development 39 (2010) 88–110 dostupné online
Synonymá pre Tracheata vo význame Hexapoda+Myriapoda sú: Atelocerata [v užšom zmysle], Uniramia [v užšom zmysle], Eutracheata, Monocerata, Antennata (názov Antennata ale má ešte iný význam – pozri Antennata) a Monantennata.xxx. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1. V súčasnosti sa z týchto nazvov používajú najmä názvy Tracheata a Atelocerata.
Definícia č. 4 V minulosti niektorí autori zaraďovali do Tracheata aj taxón pazúrikavce (Onychophora), čiže podľa týchto autorov Tracheata = Hexapoda + Myriapoda + Onychophora.ANDREJEVA-GRIGOROVIČ, A.S. et al. Systematická paleontológia bezstavovcov 1. 2004. dostupné online
Synonymá pre takto definované Tracheata sú: Atelocerata [v širšom zmysle],Atelocerata in: Uniramia [v širšom zmysle], Ceratophora a Eucephalica
Niektorí autori v minulosti do tohto zoskupenia (spravidla pod názvom Uniramia [v širšom zmysle]) pridávali aj pomalky (Tardigrada) a prípadne aj rod Aysheia.SIMONETTA, A., DELLE CAVE, L. The phylogeny of the palaeozoic Arthropods. In: Boll. Zool. 47 (suppl.) : 1-19 (1980) dostupné online
Vzdušnicovce podľa definície č. 3 (t. j. šesťnôžky a viacnôžky) Platnosť či neplatnosť taxónu Od 90. rokov 20. storočia všetky molekulárne fylogenetické štúdie tvrdia, že taxón Hexapoda nie je príbuzný s taxónom Myriapoda, ale je príbuzný s taxónom kôrovce (Crustacea, =Branchiata). Čiže podľa týchto štúdií z vývojového hľadiska taxón Tracheata (=Atelocerata), tvorený taxónmi Hexapoda a Myriapoda, neexistuje a existuje len taxón nazývaný Pancrustacea (=Tetraconata) tvorený taxónmi Hexapoda a Crustacea (pričom ale Crustacea je podľa väčšiny týchto štúdií parafyletický taxón, lebo podľa nich z vývojového hľadiska nielenže je Hexapoda príbuzné s Crustacea, ale patrí rovno dovnútra Crustacea). Väčšina morfologických štúdií však naopak trvá na starom systéme, t. j. podľa týchto štúdií je správne používať taxón Tracheata (Atelocerata) tvorený taxónmi Hexapoda a Myriapoda. Wägele-Kück 2014 tvrdia a dokladajú, že morfologické štúdie majú pravdu a taxón Pancrustacea je len výsledkom systematickej chyby molekulárnych štúdií (pričom táto chyba je typická pre molekulárne štúdie vôbec, netýka sa teda len tohto špecifického prípadu). Kjer et al. 2016 vo svojej syntéze nových systémov prácu Wägele-Kück 2014 ignorujú a uvádzajú len taxón Pancrustacea. Súčasný väčšinový (hoci sporný) názor je teda taký, že z vývojového hľadiska je správne používať taxón Pancrustacea (Hexapoda+Crustacea) a je nesprávne používať taxón Tracheata (Hexapoda+Myriapoda).
Keďže je teda sporné, či je Hexapoda príbuzné s Crustacea alebo s Myriapoda, niektoré systémy – aby sa vyhli tejto problematike – neuvádzajú taxón Pancrustacea, ani taxón Tracheata, ale len priamo taxóny, z ktorých sú zložené, t. j. hryzadlovce (Mandibulata) uvádzajú ako zložené priamo z taxónov Myriapoda, Crustacea a Hexapoda (porov. napr. Tirjaková et al. 2015). Treba ale dodať, že sporné je aj celkové postavenie Myriapoda, pretože existuje menšinový názor, podľa ktorého je Myriapoda príbuzné s Chelicerata a nie s Hexapoda či Crustacea (z čoho vyplýva, že neexistuje ani taxón Mandibulata); preto niektoré systémy – aby sa vyhli tejto problematike – neuvádzajú taxón Pancrustacea, ani taxón Tracheata, ani taxón Mandibulata a uvádzajú len taxóny, z ktorých sú zložené, t. j. článkonožce (Arthropoda) uvádzajú (ak odhliadneme od vyhynutých taxónov) ako zložené priamo z taxónov Chelicerata, Myriapoda, Crustacea a Hexapoda (porov. napr. Ruggiero et al. 2015, Zhang 2011).TELFORT, M. J., THOMAS, R. H.. "Demise of the Atelocerata?". In: Nature. 376 (6536), 1995: 123 – 124WÄGELE, J.W., KÜCK, P.: Arthropod phylogeny and the origin of Tracheata (= Atelocerata) from Remipedia-like ancestors. In: Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life (eds. J.W. Wägele, T. Bartolomaeus): 285 – 341.[ https://www.researchgate.net/publication/260103510_Wagele_JW_Kuck_P_2014_Arthropod_phylogeny_and_the_origin_of_Tracheata_Atelocerata_from_Remipedia-like_ancestors_In_Deep_Metazoan_Phylogeny_The_Backbone_of_the_Tree_of_Life_eds_JW_Wagele_T_Bartolomaeus dostupné online]KJER, K. M., SIMON, Ch. et al. Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics. In: Journal of the Royal Society Interface. August 2016, Volume 13, issue 121 (najmä Fig. 5) dostupné onlineRUGGIERO, M. A. et al.. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. In: PLoS ONE 10 (6) 2015: e0130114. Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In: Zhang, Z.-Q. (ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. 2011 dostupné online
Charakteristika Tracheata sú primárne suchozemské článkonožce, no malá časť druhov (asi 1 %) sa druhotne vrátila do sladkej vody, len výnimočne do mora. Vodné Tracheata sú však, podobne ako suchozemské, odkázané na príjem atmosférického kyslíka, len niektoré larvy majú zariadenie na získavanie O2 z vody (tracheálne žiabre), výnimočne sa vyskytujú primitívne kutikulárne žiabre (larvy niektorých Nematocera). Len ojedinelé najdrobnejšie formy môžu mať dýchacie orgány redukované, v tom prípade dýchajú celým povrchom (Pauropoda).
Telo má v dospelosti vždy jasne odlíšenú hlavu, na ktorej je len 1 pár tykadiel, mandibuly a len veľmi zriedka 2 páry maxíl (Pselaphognatha, Chilopoda); čeľuste 2. páru väčšinou zrastajú na labium – tzv. spodnú peru (Hexapoda), alebo oba páry čeľustí modifikujú na gnathochilárium (Chilognatha). V najjednoduchších prípadoch má telo len 2 oddiely – hlavu a trup (truncus, idiosoma). Trup tvoria nediferencované hrudné a bruškové somity (časť Myriapoda), niekedy je však hrudný oddiel naznačený; –» Diplopoda.
Vylučovacími orgánmi sú okrem vzácnych výnimiek ektodermálne Malphigiho trubice. Stavba obehovej i tráviacej sústavy zodpovedá všeobecnej charakteristike článkonožcov. Trubicovité srdce je v chrbtovej časti bruška, po bokoch má niekoľko párov ostií. Tráviaca sústava nemá hepatopankreas, tráviace enzýmy produkuje epitel žalúdka. Na začiatku žalúdka sú často slepé výbežky (coeca) so symbiotickými mikroorganizmami.
Rozmnožovanie Tracheata prebieha oplodnenými vajíčkami, častá je však i partenogenéza. Kopulačným orgánom je penis, ojedinele modifikované končatiny (Myriapoda). U niektorých skupín (Thysanura, Blattodea a i.) pozorujeme spermatofóry. Vývin je väčšinou ďalekosiahla premena sekundárnej larvy (Holometabola), alebo ide o neúplnú premenu (ostatné kohorty hmyzu). Vývin má niekedy charakter anamérie (Diplopoda, časť Chilopoda a Protura), alebo je dokonca epimérny, teda priamy v najužšom chápaní (Scolopendromorpha, Geophilomorpha, Thysanura a väčšina Entognatha).
Systematika Nasledujú príklady vnútorných systematík z literatúry:
Franc 2005 podkmeň vzdušnicove (Tracheata) nadtrieda Myriapoda v širšom zmysle trieda stonožičky (Symphyla) trieda málonôžky (Pauropoda) trieda mnohonôžky (Diplopoda) trieda stonôžky (Chilopoda) nadtrieda šesťnožce (Hexapoda)/hmyz (Insecta) v širšom zmysle trieda Entognatha rad chvostoskoky (Collembola) rad šutky/hmyzovky (Protura) rad vidličiarky (Diplura) trieda Ectognatha/hmyz (Insecta) v užšom zmysle podtrieda Thysanura (=Apterygota v užšom zmysle) podtrieda Pterygota
Poznámky (podľa autora): V starších systémoch sa Myriapoda v širšom zmysle delili na Progoneata a Opisthogoneata, pričom Progoneata (=Myriapoda v užšom zmysle) znamená Myriapoda v širšom zmysle okrem Chilopoda a Opisthogoneata je to isté čo Chilopoda [Termín Opisthogoneata má ale aj iné definície – alternatívne môže znamenať Chilopoda + Hexapoda alebo Symphyla + Chilopoda + Hexapoda] V starších systémoch sa Hexapoda delili na Apterygota v širšom zmysle (=Entognatha + Thysanura) a Pterygota.
Kratochvíl-Bartoš 1954, Betina et al. 1975, Ferianc 1978, MSE 1993KRATOCHVÍL, J; BARTOŠ, E. Soustava a jména živočichů. Praha : Nakladatelství ČSAV, 1954.vzdušnicovce in: BETINA, Vladimír et al. Malá encyklopédia biológie. Bratislava: Obzor, 1975FERIANC, Oskár. Slovenské mená zoologického systému. Kultúra slova, 1978, roč. 12, čís. 5, s. 166 – 175 (Poznámka: Tu vnútorné členenie taxónu hmyz nie je uvedené)vzdušnicovce. In: BELŠÍNKOVÁ, Otília, ed. et al. Malá slovenská encyklopédia. Bratislava: Encyklopedický ústav SAV, 1993. ISBN 80-85584-12-3. s. 792 (Poznámka: Tu vnútorné členenie taxónu hmyz nie je uvedené) podkmeň vzdušnicovce (Tracheata) trieda stonožičky (Symphyla) trieda málonôžky (Pauropoda) trieda mnohonôžky (Diplopoda) trieda stonôžky (Chilopoda) trieda hmyz (Insecta) – t. j. to, čo dnes voláme obyčajne šesťnôžky (Hexapoda) podtrieda hmyz bezkrídly (Apterygota) – t. j. Collembola + Protura + Diplura + Thysanura podtrieda hmyz krídlatý (Pterygota)
Brtek et al. 1997KREJČA, J. a KORBEL, L. (eds.) et al.: Veľká kniha živočíchov. 3. nezmenené vydanie Bratislava: Príroda a. s., 1997. ISBN 80-07-00990-6 [1. vydanie malo názov: Z našej prírody - Živočíchy] S. 21 podkmeň vzdušnicovce (Tracheata) trieda stonožičky (Symphyla) trieda málonôžky (Pauropoda) trieda mnohonôžky (Diplopoda) trieda stonôžky (Chilopoda) trieda chvostoskoky (Collembola) trieda šutky (Protura) trieda vidličiarky (Diplura) trieda hmyz (Insecta) – t. j. to, čo sa inde označuje aj ako Ectognatha; delí sa na 35 radov
Ďalšie Kluge 2000 – 2016 uvádza ako prehľad nasledujúce alternatívne systémy vzdušnicovcov (on sám je autorom prvého a je zástancom používania názvu Atelocerata); uvedené sú len latinské názvy:
Atelocerata: Myriapoda Chilopoda Progoneata Symphyla Collifera Pauropoda Diplopoda Hexapoda
Atelocerata: Myriapoda Homopoda Chilopoda Symphyla Collifera Pauropoda Diplopoda Hexapoda
Atelocerata: Etymachila Chilopoda Symphyla Hexapoda Collifera Pauropoda Diplopoda
Atelocerata: Dimalata Symphyla Hexapoda Monomalata Chilopoda Collifera Pauropoda Diplopoda
Atelocerata: Chilopoda Labiata Hexapoda Progoneata Symphyla Collifera Pauropoda Diplopoda
Atelocerata: Opisthogoneata Chilopoda Hexapoda Progoneata Symphyla Collifera Pauropoda Diplopoda
Referencie
Kategória:Článkonožce