Lisasta hijena (znanstveno ime Crocuta crocuta), znana tudi kot smejoča se hijena, je vrsta hijene, ki je trenutno uvrščena kot edini obstoječi član rodu Crocuta, ki izvira iz podsaharske Afrike. IUCN jo navaja kot najmanj zaskrbljujoča zaradi njene široke razširjenosti in velikega števila po ocenah med 27.000 in 47.000 osebkov. Vendar pa vrsta doživlja upad zunaj zavarovanih območij zaradi izgube habitata in lova. Vrsta morda izvira iz Azije in je nekoč živela po vsej Evropi vsaj milijon let do konca poznega pleistocena. Lisasta hijena je največji znani predstavnik Hyaenidae, od drugih vrst pa se še dodatno fizično loči po svoji nejasni zgradbi, ki spominja na medveda, zaokroženih ušesih, manj izstopajoči grivi, lisasti dlaki, bolj dvonamenskem zobovju, manj bradavicami in prisotnost psevdo-penisa pri samici. Je edina vrsta sesalcev, ki nima zunanje vaginalne odprtine, namesto tega ima psevdo-penis.

Lisasta hijena je najbolj družabna med mesojedci, saj ima največjo velikost skupine in najbolj zapleteno družbeno vedenje. Njena družbena organizacija je drugačna od drugih mesojedcev, saj je bolj podobna primatom cercopithecine (pavijani in makaki) glede na velikost skupine, hierarhično strukturo in pogostost družbene interakcije med sorodniki in nepovezanimi sorodniki. Vendar pa je družbeni sistem lisaste hijene odkrito tekmovalen in ne sodelujoč, saj je dostop do usmrtitev, možnosti parjenja in časa razpršitve samcev odvisen od sposobnosti prevlade nad drugimi člani klana. Samice skrbijo le za svoje mladiče in ne pomagajo druga drugi, samci pa ne kažejo nobene očetovske skrbi. Družba lisastih hijen je matriarhalna; samice so večje od samcev in jih prevladujejo.

Lisasta hijena je zelo uspešna žival, ki je najpogostejši veliki mesojedec v Afriki. Njen uspeh je deloma posledica njene prilagodljivosti in oportunizma; je predvsem lovec, lahko pa tudi lovi, z zmožnostjo jesti in prebaviti kožo, kosti in druge živalske odpadke. V funkcionalnem smislu lisasta hijena najučinkoviteje uporablja živalsko snov od vseh afriških zveri. Lisasta hijena je pri lovu in iskanju hrane bolj plastična kot druge afriške zveri; lovi sama, v majhnih skupinah po 2–5 posameznikov ali v velikih skupinah. Med lovom lisaste hijene pogosto tečejo skozi črede parkljarjev, da izberejo posameznika za napad. Ko ga izbere, plen preganja na veliko razdaljo, pogosto več kilometrov, s hitrostjo do 60 km/h.

Lisasta hijena ima dolgo zgodovino interakcije s človeštvom; upodobitve vrste obstajajo iz obdobja zgornjega paleolitika, z rezbarijami in slikami v jamah Lascaux in Chauvet. Vrsta ima v zahodni kulturi in afriški folklori večinoma negativen ugled. V prvem se ta vrsta večinoma šteje za grdo in strahopetno, v slednjem pa kot pohlepno, požrešno, neumno in smešno, a močno in potencialno nevarno. Večino zahodnih predstav o tej vrsti je mogoče najti v spisih Aristotela in Plinija Starejšega, čeprav v relativno neobsojajoči obliki. Eksplicitne, negativne sodbe se pojavljajo v Physiologusu, kjer je žival upodobljena kot hermafrodit in ropar grobov.Glickman, Stephen (1995). "The Spotted Hyena from Aristotle to the Lion King: Reputation is Everything In the Company of Animals", Social Research, Volume 62 Skupina strokovnjakov za hijene IUCN ugotavlja, da je negativni ugled lisaste hijene škodljiv za nadaljnje preživetje vrste, tako v ujetništvu kot v divjini.

Etimologija in poimenovanje Znanstveno ime lisaste hiene Crocuta je nekoč veljalo za izpeljano iz latinske izposojene besede crocutus, kar pomeni 'žafranasto obarvan' glede na barvo krzna živali. Izkazalo se je, da je to napačno, saj bi bil pravilno črkovanje izposojenke Crocāta, grško-rimski viri pa te besede nikoli niso uporabljali v tem pomenu. Crocuta pravzaprav izvira iz starogrške besede Κροκόττας (krokottas), ki izvira iz sanskrtske koṭṭhâraka, ki pa izvira iz kroshṭuka (oboje sta prvotno pomenila zlatega šakala). Najstarejša zabeležena omemba Κροκόττας je iz Strabonove Geographica, kjer je žival opisana kot mešanica volka in psa, ki izvira iz Etiopije.

Od klasične antike do renesanse so za lisasto in črtasto hijeno (Hyaena hyaena) domnevali, da sta ista vrsta ali pa sta se razlikovali zgolj po geografski in ne fizični podlagi. Hiob Ludolf je bil v svoji Historia aethiopica prvi, ki je jasno ločil Crocuta od Hyaena zaradi fizičnih in geografskih razlogov, čeprav nikoli ni imel iz prve roke izkušenj z vrsto, saj je svoje poročilo dobil od etiopskega posrednika. Še vedno je obstajala zmeda glede natančne taksonomske narave družine hijen na splošno, saj je večina evropskih popotnikov v Etiopiji hijene imenovala "volkovi". To deloma izvira iz amharske besede za hijeno, ጅብ (jɨbb), ki je povezana z arabsko besedo ذئب (dhiʾb) 'volk'.

Prvi podrobni opisi lisaste hijene iz prve roke s strani Evropejcev prihajajo od Willema Bosmana in Petra Kolbeja. Bosman, nizozemski trgovec, ki je delal za Nizozemsko zahodnoindijsko družbo na Gold Coast (današnja Gana) od leta 1688 do 1701, je pisal o Jakhals, o Boshond (šakali ali gozdni psi), katerih fizični opisi se ujemajo s lisasto hijeno. Kolben, nemški matematik in astronom, ki je delal za Nizozemsko vzhodnoindijsko družbo na Rtu dobrega upanja od leta 1705 do 1713, je lisasto hijeno zelo podrobno opisal, a jo je označil kot "tigrastega volka", ker naseljenci v južni Afriki niso poznali hijen, zato jih je označil za "volkove".

Bosmanovi in Kolbenovi opisi so ostali večinoma neopaženi vse do leta 1771, ko je valižanski naravoslovec Thomas Pennant v svojem Synopsis of Quadrupeds opise, pa tudi svoje osebne izkušnje z ujetim osebkom, uporabil kot osnovo za dosledno razlikovanje med Lisasto in črtasto hijeno. Pennantov opis je bil dovolj natančen, da ga je Johann Erxleben vključil v svojo Systema regni animalis s preprostim prevodom Pennantovega besedila v latinščino. Crocuta je bila končno priznana kot ločen rod od Hyaena leta 1828.

Taksonomija, izvor in evolucija

Za razliko od črtaste hijene, za katero so bile predlagane številne podvrste glede na njeno obsežno sodobno razširjenost, je lisasta hijena resnično spremenljiva vrsta, tako časovno kot prostorsko. Njegov obseg je nekoč zajemal skoraj vso Afriko in Evrazijo in je pokazal veliko stopnjo morfoloških geografskih variacij, kar je privedlo do enako obsežnega nabora specifičnih in podspecifičnih epitet. Postopoma je bilo spoznano, da je vse te variacije mogoče uporabiti za individualne razlike v eni podvrsti. Leta 1939 je biolog L Harrison Matthews s primerjavami med velikim izborom lobanj lisastih hijen iz Tanzanije pokazal, da je vse variacije, ki jih opazimo pri takrat priznani podvrsti, mogoče najti tudi v eni sami populaciji, pri čemer je edini niz znakov, ki izstopa, dlaka (ki je podvržena visoki stopnji individualnih variacij) in velikosti (ki je predmet Bergmannovega pravila). Če upoštevamo fosile, je vrsta pokazala še večjo variacijo kot v sodobnem času, in številne od teh imenovanih fosilnih vrst so bile od takrat razvrščene kot sinonim za Crocuta crocuta, s trdnimi dokazi, da je znotraj več kot ene vrste rod Crocuta še manjka.

Tako Björn Kurtén kot Camille Arambourg sta spodbujala azijsko poreklo vrste; Kurtén je svoje argumente osredotočil na plio-pleistocenski takson Crocuta sivalensis iz Sivalikov, stališče, ki ga je zagovarjal Arambourg, ki je kljub temu dopuščal možnost indo-etiopskega izvora.Gilbert, W. Henry; Asfaw, Berhane (2008), Homo erectus: pleistocene evidence from the Middle Awash, Ethiopia, Volume 1 of Middle Awash series, University of California Press, . p. 99. To stališče sta izpodbijala Ficarelli in Torre, ki sta se sklicevala na dokaze o prisotnosti lisaste hijene iz afriških nahajališč iz zgodnjega pleistocena, podobne starosti kot azijska C. sivalensis.Ficarelli, G.,; D. Torre. (1970), "Remarks on the taxonomy of hyaenids". Palaeontographia Italica 66:13–33. Študije o filogeografski porazdelitvi haplotipov mtDNA kažejo na tri migracijske dogodke iz Afrike v Evrazijo, čeprav niti topologija filogenetskega drevesa niti fosilni zapis ne izključujeta možnosti azijskega izvora. Najstarejša selitev lisastih hijen iz Afrike v Evrazijo se je začela pred manj kot 3,5 milijona let, najverjetneje z območja, kjer so odkrili prve fosile lisaste hijene, ki je dosegla vzhodno Azijo in najverjetneje tudi Pakistan. Druga selitev lisastih hijen se je zgodila pred manj kot 1,3–1,5 milijona let in je povzročila prvi prihod hijen v Evropo in ločitev afriških lisastih hijen na južno in severno populacijo. Tretja selitev lisastih hijen se je zgodila pred 0,36 milijona let, začenši s severnoafriško populacijo in dosegla tako Evropo kot Azijo. Za razliko od drugih afriških mesojedcev, z izjemo leoparda, ni dokazov, ki bi kazali na to, da so bile lisaste hijene v pleistocenu genetsko ozko grlo.

Predniki rodu Crocuta so se pred 10 milijoni let ločili od Hyaene (rod črtastih in rjavih hijen). Predniki lisaste hijene so verjetno razvili družbeno vedenje kot odgovor na povečan pritisk drugih plenilcev na trupla, zaradi česar so bile prisiljene delovati v skupinah. Na eni točki svojega razvoja so lisaste hijene za svojimi drobljivimi premolarji razvile ostre mehčanice; zaradi tega čakanje, da njihov plen pogine, ni bilo več nujno, kot je to pri rjavih in črtastih hijenah, zato so postali tako lovci na čopor kot mrhovinar. Začeli so oblikovati vse večja ozemlja, kar je bilo potrebno zaradi dejstva, da se je njihov plen pogosto selil in bi zaradi dolgega preganjanja na majhnem ozemlju vdrli v deželo drugega tropa. Teoretiziralo se je, da bi lahko prevlado samic v tropih lisastih hijen prilagodili, da bi uspešno tekmovali s samci pri usmrtitvah in tako zagotovili, da se proizvede dovolj mleka za njihove mladiče. Druga teorija je, da je prilagoditev na dolžino časa, ki je potreben, da mladiči razvijejo svoje masivne lobanje in čeljusti, kar zahteva večjo pozornost in prevladujoče vedenje samic. Njen pojav v Evropi in na Kitajskem v obdobju Kromerij je sovpadal z upadom in končnim izumrtjem Pachycrocuta brevirostris, velikanske kratkolične hijene. Ker ni dokazov, da bi bile okoljske spremembe odgovorne, je verjetno, da je velikanska kratkolasa hijena izumrla zaradi tekmovanja s lisasto hijeno.Kurtén, Björn (1988) On evolution and fossil mammals, Columbia University Press, pp. 238–242,

Opis Anatomija

Lisasta hijena ima močan in dobro razvit vrat in sprednje noge, vendar sorazmerno nerazvit zadnji del. Zadnjica je bolj zaobljena kot oglata, kar preprečuje, da bi se napadalci, ki prihajajo od zadaj, trdno oprijeli nanjo. Glava je široka in ravna s topim gobcem in širokim rinariumom. V nasprotju s črtasto hijeno so ušesa lisaste hijene zaobljena in ne koničasta. Vsako stopalo ima štiri prste, ki so prepleteni in oboroženi s kratkimi, močnimi in topimi kremplji. Blazinice šap so široke in zelo ravne, pri čemer je celotna spodnja površina stopala okoli njih gola. Rep je razmeroma kratek, dolg 300–350 mm in po videzu spominja na pompon. Nenavadno med hijenami in sesalci na splošno je samica lisaste hijene precej večja od samca. Oba spola imata par analnih žlez, ki se odpirajo v danko tik znotraj analne odprtine. Te žleze proizvajajo bel, kremast izloček, ki se prilepi na stebla trave z izvrtanjem rektuma. Vonj tega izločka je zelo močan, diši po vrelem poceni milu ali po žganju, ljudje pa ga lahko zaznajo več metrov pod vetrom. Lisasta hijena ima sorazmerno veliko srce, ki predstavlja skoraj 1 % njene telesne teže, kar ji daje veliko vzdržljivost pri dolgih lovih. Zdaj izumrle evroazijske populacije so se od sodobnih afriških populacij razlikovale po krajših distalnih okončinah ter daljših nadlahtnicah in stegnenici.Dockner, M. (2006). Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computer tomography. (Masters Thesis).