Tetrapodi, poslovenjeno tudi četveronožci (znanstveno ime Tetrapoda; iz starogrške besede τετρα- (tetra-) 'štiri' in πούς (poús) 'noga') so klad vretenčarjev, ki vključuje vse obstoječe in izumrle dvoživke in amniote; slednji so se nadalje razvili v dva glavna klada, sauropside (plazilci, vključno z dinozavri in pticami) in sinapside (izumrli "pelikozavri", terapsidi in vsi danes živeči sesalci, vključno z ljudmi). Pri nekaterih tetrapodih so mutacije genov Hox povzročile izgubo okončin (kače, breznogi kuščarji in sleporili) ali zmanjšanje števila okončin na dve (kiti, morske krave, nekateri kuščarji, kiviji ter izumrle ptice moa in ptice slonovke). Kljub temu se zaradi svojih prednikov še vedno uvrščajo med tetrapode, nekateri pa imajo še vedno zakrnele medenične izrastke, ki so ostanki zadnjih okončin.
Tetrapodi so se razvili iz skupine preprostih polvodnih živali, znanih kot tetrapodomorfi. Ti so se razvili iz starodavnih rib mesnatoplavutaric (Sarcopterygii) pred približno 390 milijoni leti, v srednjem devonu. Tetrapodomorfi so predstavljali prehodno obliko med mesnatoplavutaricami in pravimi tetrapodi s štirimi okončinami, čeprav so mnogi ohranili telesno zgradbo, podobno drugim mesnatoplavutaricam. Najstarejši fosili vretenčarjev s štirimi okončinami (tetrapodov v širšem pomenu besede) so sledovi stopinj iz srednjega devona, medtem ko so fosilizirani ostanki teles postali pogosti proti koncu poznega devona, pred približno 370–360 milijoni let. Vse te devonske vrste so pripadale stebelni skupini tetrapodov, kar pomeni, da niso bile neposredni predniki nobene današnje skupine tetrapodov. Pojma, kot sta »tetrapod« in »dvoživka«, lahko opišeta nekatere od teh živali, vendar nekateri paleontologi raje uporabljajo natančnejše izraze, kot je Stegocephali. Okončine so se razvile še pred prilagoditvijo na gibanje po kopnem, vendar so do začetka karbona, pred 360 milijoni let, nekateri stebelni tetrapodi le deloma živeli vodno, da so izkoriščali hrano in zavetje na kopnem. Prvi kronski tetrapodi (potomci zadnjega skupnega prednika vseh današnjih tetrapodov) so se pojavili v tournaiški dobi zgodnjega karbona.
Specifični vodni predniki tetrapodov in način, kako so po izhodu iz vode naselili kopno, ostajajo nejasni. Prehod iz telesne zgradbe, prilagojene dihanju s škrgami in plavanju z repom, na takšno, ki živali omogoča preživetje zunaj vode in gibanje po kopnem, je eden najpomembnejših znanih evolucijskih sprememb. as PDF Tetrapodi imajo številne anatomske in fiziološke značilnosti, ki jih ločijo od svojih ribjih prednikov. Mednje sodijo različne strukture glave in vratu za hranjenje in gibanje, okostje okončin (zlasti ramenski in medenični obroč) za prenašanje teže in premikanje, bolj prilagodljive oči za vid, srednje uho za sluh ter učinkovitejše srce in pljuča za kroženje in izmenjavo kisika zunaj vode.
Stebelni-tetrapodi in "ribe-podi" so bili večinoma vodne živali. Sodobne dvoživke, ki so se razvile iz zgodnejših skupin, so običajno delno vodne; prve faze njihovega življenja so vodna jajčeca in ribam podobne ličinke, znane kot paglavci, nato pa skozi preobrazbo razvijejo okončine ter postanejo delno kopenske in delno vodne živali. Vendar pa je večina današnjih vrst tetrapodov amniotov, večina je kopenskih, katerih razvojna veja se je odcepila od zgodnejših tetrapodov zgodaj v poznem karbonu. Glavna evolucijska novost amniotov v primerjavi z dvoživkami je amnion - membrana, ki omogoča, da jajčece na kopnem zadrži tekočino in ne potrebuje vode za razvoj. (Nekateri amnioti so kasneje razvili notranjo oploditev, čeprav so jo mnoge vodne vrste zunaj rodovnega drevesa tetrapodov razvile že pred njihovim pojavom, npr. Materpiscis.) Nekateri tetrapodi, kot so kače in sleporili, so skozi nadaljnjo evolucijo izgubili del ali vse okončine, pri nekaterih pa so ostale le skrite zakrnele kosti kot ostanek udov njihovih davnih prednikov. Drugi so se vrnili k polvodnemu ali celo popolnoma vodnemu načinu življenja, prvi v obdobju karbona, drugi pa šele v kenozoiku.
Ena od osnovnih podskupin amniotov so sauropsidi. Iz njih so se razvili plazilci: lepidozavri (kuščarji, kače in tuatare), arhozavri (krokodili in dinozavri, med katere sodijo tudi ptice), želve ter številne druge izumrle oblike. Preostala skupina amniotov so sinapsidi, kamor spadajo sesalci in njihovi izumrli sorodniki. Med amnioti so tudi edini tetrapodi, ki so razvili sposobnost letenja – na primer ptice iz dinozavrov, izumrli pterozavri iz zgodnejših arhozavrov ter netopirji med sesalci.
Definicije
Natančna definicija pojma »tetrapod« je predmet razprav med paleontologi, ki preučujejo najzgodnejše člane te skupine.
Definicije, ki temeljijo na apomorfiji
Večina paleontologov uporablja izraz »tetrapod« za vse vretenčarje s štirimi okončinami in jasno oblikovanimi prsti na rokah in nogah, pa tudi za vretenčarje brez okončin, če so njihovi predniki imeli okončine. Okončine in prsti so glavne apomorfije (novo razvite lastnosti), ki opredeljujejo tetrapode, čeprav obstajajo tudi druge skeletne ali biološke novosti te skupine. Prvi vretenčarji z okončinami in prsti so se pojavili v devonu, vključno z Ichthyostega in Acanthostega iz poznega devona, ter živali, ki so pustile sledi iz srednjega devona, znane kot stopinje iz Zachelmie.
Definiranje tetrapodov na podlagi ene ali dveh apomorfij lahko predstavlja težavo, če so se te značilnosti pri več kot eni razvojni liniji pojavile zaradi konvergentne evolucije. Da bi se izognili tej težavi, se definicija, osnovana na apomorfijah, pogosto dopolni z enakovredno kladistično definicijo. Kladistika je sodobna veja taksonomije, ki razvršča organizme glede na njihove evolucijske odnose, ugotovljene z filogenetsko analizo. Kladistična definicija skupino določa glede na to, kako tesno so njeni člani sorodni. Tetrapodi se na splošno štejejo za monofiletski klad, skupino, v kateri imajo vsi člani enega skupnega prednika. V tem smislu lahko tetrapode opredelimo tudi kot »klad vretenčarjev z okončinami«, ki vključuje vse vretenčarje, ki vključuje vse vretenčarje.
Tetrapodi kronske skupine levo|sličica|307x307_pik|Poenostavljen kladogram, ki prikazuje različne definicije tetrapodov:* Po definiciji, ki temelji na apomorfiji in jo uporabljajo številni paleontologi, tetrapodi izvirajo iz oranžne zvezde ("Prvi vretenčarji s tetrapodno okončino")* Če pojem omejimo na kronsko skupino, tetrapodi izvirajo iz »zadnjega skupnega prednika sodobnih tetrapodov«. Del strokovnjakov za tetrapode, med njimi francoski paleontolog Michel Laurin, zagovarja, da se pojem tetrapod omeji na kronsko skupino. Kronska skupina je podskupina določene živalske kategorije, opredeljena z zadnjim skupnim prednikom vseh danes živečih predstavnikov. Po tem kladističnem pristopu so »tetrapodi« opredeljeni kot najbližji skupni prednik vseh danes živečih dvoživk (Lissamphibia) in vseh danes živečih amniotov (plazilcev, ptic in sesalcev), skupaj z vsemi potomci tega prednika. V praksi to pomeni, da je izraz »tetrapod« rezerviran izključno za živali, ki sodijo med danes živeče tetrapode, tako imenovane kronske tetrapode. To je klad, ki temelji na razcepiščih, skupina s skupnim prednikom, ki izhaja iz enega samega »razcepišča« (to razcepišče je najbližji skupni prednik vseh danes živečih vrst).
Opredelitev tetrapodov samo na podlagi kronske skupine bi izključila številne vretenčarje s štirimi okončinami, ki bi jih sicer šteli za tetrapode. Devonski »tetrapodi«, kot sta Ichthyostega in Acanthostega, so se razvili še pred razcepom med med sodobnimi dvoživkami (lissamphibia) in amnioti in se zato nahajajo zunaj kronske skupine. Spadajo v stebelno skupino, kamor sodijo živali, ki so v sorodu s kronsko skupino, a ne sodijo vanjo. Stebelna in kronska skupina skupaj tvorita celotno skupino (total group), imenovano Tetrapodomorpha. Sem spadajo vse živali, ki so bližje današnjim tetrapodom kot pa pljučaricam (Dipnoi), njihovim najbližjim živim sorodnikom. Mnogi zgodnji tetrapodomorfi so bili po načinu življenja in telesni zgradbi še vedno ribe, medtem ko so poznejši že v mnogih pogledih spominjali na tetrapode - na primer po tem, da so imeli okončine in prste.
Laurinov pristop k opredelitvi tetrapodov temelji na prepričanju, da ima izraz večji pomen za neontologe (neformalni izraz za biologe, ki preučujejo žive organizme) kot za paleontologe, ki večinoma uporabljajo definicijo, osnovano na apomorfijah. Leta 1998 je ponovno uvedel že opuščen zgodovinski izraz Stegocephali, da bi nadomestil definicijo tetrapodov temelječo na apomorfijah, ki so jo uporabljali mnogi avtorji. Drugi paleontologi uporabljajo izraz stem-tetrapod (stebelni tetrapodi) za tiste vretenčarje podobne tetrapodom, ki niso člani kronske skupine; sem spadajo tako zgodnji »tetrapodi« z okončinami in tetrapodomorfne ribe.
Kronskih tetrapodi imajo dve glavni podskupini: Batrachomorpha in Reptiliomorpha. Batrachomorfi vključujejo vse živali, ki si delijo novejšega skupnega prednika z današnjimi dvoživkami kot z današnjimi amnioti (plazilci, ptice in sesalci). Reptiliomorfi vključujejejo vse živali, ki si delijo novejšega skupnega prednika z damnašnjimi amnioti kot z današnjimi dvoživkami. Gaffney (1979) je kronski skupini tetrapodov dal ime Neotetrapoda, čeprav je le malo avtorjev sledilo temu predlogu.
Najzgodnejši fosili, pripisani kronskim tetrapodom, so odtisi stopal iz najzgodnejšega karbona (tournaisij) v Avstraliji. Te sledi so verjetno pripadale zgodnjim amniotom ali morda celo sauropsidom. Pred odkritjem teh sledi so bili najzgodnejši dokazi o kronskih tetrapodih odtisi temnospondilov iz nekoliko kasnejšega obdobja tournaisija.
Biotska raznovrstnost Tetrapodi vključujejo štiri tradicionalne živeče razrede: dvoživke, plazilce, ptice in sesalce. Na splošno se je biotska raznovrstnost današnjih dvoživk in tetrapodov skozi čas eksponentno povečevala; več kot 30.000 danes živečih vrst, izvira iz ene same skupine dvoživk, ki je živela v zgodnjem do srednjem devonu. Vendar pa je bil ta proces diverzifikacije vsaj nekajkrat prekinjen zaradi večjih bioloških kriz, kot je bilo izumrtje v permu in triasu, ki je prizadelo tudi amniote. Sestava biotske raznovrstnosti se je skozi čas spreminjala: v paleozoiku so prevladovale dvoživke, v mezozoiku plazilci, v kenozoiku pa se je raznovrstnost hitro povečala predvsem zaradi eksplozivne rasti ptic in sesalcev. S povečevanjem biotske raznovrstnosti se je povečevalo tudi število vrst in ekoloških niš, ki so jih zasedli tetrapodi. Prvi tetrapodi so bili vodni in so se prehranjevali predvsem z ribami. Danes Zemlja izjemno raznolikost tetrapodov, ki živijo v številnih habitatih in imajo raznoliko prehrano. V spodnji tabeli so prikazane ocene za posamezne razrede tetrapodov z Rdečega seznama ogroženih vrst IUCN, 2014.3, vključno s številom opisanih danes živečih vrst in številom ogroženih vrst. Table 1a: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms
+Globalni povzetek IUCN ocen za živeče vrste tetrapodov (2023)Skupina tetrapodovSlikaRazred Ocenjeno številoopisanih vrstŠtevilo vrstocenjenih za Rdeči seznamDelež opisanihvrst ocenjenih za Rdeči seznamOgrožene vrstev Rdečem seznamuOcenjeni odstotek ogroženih vrstAnamniotiodlagajo jajca v vodo100pxDvoživke8.7078.02092%2.87641%Amniotiprilagojeni za valjenje jajc na kopnem100pxPlazilci12.06010.25485%1.84821%100pxPtiči11.19711.197100%1.35412%100pxSesalci6.6315.98090%1.33926%Skupaj38.59535.45192%7.417
Klasifikacija thumb|upright=1.4|Carl Linnaeus je leta 1735 razvrstil živali, v katerih so prve tri razrede zasedli tetrapodi.