Letvičar (znanstveno ime Crocodylus porosus) je krokodil, ki izvira iz slanovodnih habitatov, brakičnih mokrišč in sladkovodnih rek od vzhodne obale Indije čez Jugovzhodno Azijo in Sundaland do severne Avstralije in Mikronezije. Na rdečem seznamu IUCN je od leta 1996 uvrščen na seznam najmanj ogroženih vrst. Do 1970-ih so ga lovili zaradi kože na celotnem območju razširjenosti, ogroža pa ga nezakonito ubijanje in izguba habitata. Velja za nevarnega za ljudi.
Letvičar je največji živeči plazilec. Samci lahko zrastejo do teže 1000–1500 kg in dolžine 6 m, le redko presežejo 6,3 m. Samice so veliko manjše in le redko presežejo 3 m. Je velik in oportunistični hipermesojedec, ki večino svojega plena napade iz zasede in ga nato celega utopi ali pogoltne. Pleni skoraj vsako žival, ki vstopi na njihovo ozemlje, vključno z drugimi plenilci, kot so morski psi, različne sladkovodne in slanovodne ribe, vključno s pelagičnimi vrstami, nevretenčarji, kot so raki, različne dvoživke, drugi plazilci, ptice in sesalci.
Taksonomija in evolucija
Crocodilus porosus je bilo znanstveno ime, ki ga je predlagal Johann Gottlob Theaenus Schneider, ki je leta 1801 opisal Zoološki vzorec. V 19. in 20. stoletju je bilo več primerkov slanovodnih krokodilov opisanih z naslednjimi imeni: Crocodilus biporcatus, ki ga je leta 1807 predlagal Georges Cuvier, je bilo 23 primerkov slanovodnih krokodilov iz Indije, Jave in Timorja. Crocodilus biporcatus raninus, ki sta ga leta 1844 predlagala Salomon Müller in Hermann Schlegel, je bil krokodil iz Bornea. Crocodylus porosus australis, ki ga je leta 1953 predlagal Paulus Edward Pieris Deraniyagala, je bil primerek iz Avstralije. Crocodylus pethericki, ki sta ga leta 1985 predlagala Richard Wells in C. Ross Wellington, je bil krokodil z velikim telesom, relativno veliko glavo in kratkim repom, ki so ga leta 1979 odkrili v reki Finnis v Severnem teritoriju. Ta domnevna vrsta je bila kasneje obravnavana kot napačna razlaga fizioloških sprememb, ki jih doživljajo zelo veliki samci krokodilov. Vendar pa je bila trditev Wellsa in Wellingtona, da se avstralski slanovodni krokodili morda dovolj razlikujejo od azijskih slanovodnih krokodilov, da upravičujejo status podvrste, obravnavana kot morebitna veljavnost.
Trenutno slanovodni krokodil velja za monotipsko vrsto.
Evolucija Fosilni ostanki slanovodnega krokodila, izkopanega v severnem Queenslandu, so datirani v pliocen. Najbližja ohranjena (živeča) sorodnika slanovodnega krokodila sta siamski krokodil in roparski krokodil.
Domnevalo se je, da se je rod Crocodylus razvil v Avstraliji in Aziji. Rezultati filogenetske študije podpirajo njegov verjeten izvor v Afriki in kasnejše sevanje proti jugovzhodni Aziji in Ameriki; od svojega najbližjega nedavnega sorodnika, izumrlega voaya z Madagaskarja, se je genetsko oddaljil pred približno 25 milijoni let blizu meje med oligocenom in miocenom.
Filogeneza Spodaj je kladogram, ki temelji na študiji datiranja tipov iz leta 2018, ki sta jo hkrati izvedla Lee in Yates, pri čemer sta uporabila morfološke, molekularne (sekvenciranje DNK) in stratigrafske (starost fosilov) podatke, kot je bil revidiran leta 2021 po paleogenomski študiji z uporabo DNK, ekstrahirane iz izumrlega voaya. Hallova namestitev krokodila iz Nove Gvineje, predlagana v študiji Sales-Oliveira in sodelavcev iz leta 2023.
Opis
Letvičar ima v primerjavi z večino krokodilov širok gobec. Vendar ima daljši gobec kot močvirski krokodil (C. palustris); njegova dolžina je pri dnu dvakrat večja od njegove širine. Od oči vzdolž središča gobca poteka par grebenov. Luske so ovalne oblike, ščitniki pa so v primerjavi z drugimi vrstami majhni ali pa jih običajno sploh ni. Poleg tega je med vratnim in hrbtnim ščitnikom prisotna tudi očitna vrzel, med zadnjimi robovi velikih, prečno razporejenih ščitnikov v hrbtnem ščitu pa so prisotni majhni, trikotni ščitniki. Relativno pomanjkanje ščitnikov velja za prednost, ki je koristna za razlikovanje slanovodnih krokodilov v ujetništvu ali pri nezakoniti trgovini z usnjem, pa tudi na nekaj območjih na terenu, kjer je morda treba ločiti mlajše ali pododrasle letvičarje od drugih krokodilov. Na vratu ima manj oklepnih plošč kot drugi krokodili.
Široko telo odraslega letvičarja je v nasprotju s telesom večine drugih vitkih krokodilov, kar je vodilo do zgodnjih nepreverjenih domnev, da je bil plazilec aligator.
Mladi letvičarji so bledo rumene barve s črnimi črtami in pikami na telesu in repu. Ta obarvanost traja več let, dokler krokodili ne odrastejo. Barva v odrasli dobi je veliko temnejša zelenkasto-siva, z nekaj svetlejšimi rjavkastimi ali sivimi lisami, ki so včasih vidne. Znanih je več barvnih različic in nekateri odrasli lahko ohranijo precej bledo kožo, medtem ko so drugi lahko tako temni, da so videti črnkasti. Ventralna površina je pri letvičarjih vseh starosti bele ali rumene barve. Črte so prisotne na spodnjih straneh njihovih teles, vendar se ne raztezajo na trebuh. Njihovi repi so sivi s temnimi pasovi.
Velikost
Teža krokodila se povečuje približno kubično z naraščajočo dolžino (glej zakon kvadrata in kuba). To pojasnjuje, zakaj posamezniki pri 6 m tehtajo več kot dvakrat toliko kot posamezniki pri 5 m. Pri krokodilih se linearna rast sčasoma zmanjša in na določeni točki postanejo bolj obsežni.
Letvičarji so največji obstoječi obvodni plenilci na svetu. Vendar pa življenje začnejo precej majhni. Novo izleženi letvičarji merijo približno 28 cm v dolžino in tehtajo povprečno 71 g. Te velikosti in starosti so skoraj enake tistim pri povprečni spolni zrelosti pri nilskih krokodilih, kljub dejstvu, da so povprečni odrasli samci letvičarjev precej večji od povprečnih odraslih samcev nilskih krokodilov.
Največja lobanja letvičarja, ki jo je bilo mogoče znanstveno potrditi, je bila primerka v Nacionalnem muzeju naravne zgodovine (Muséum national d'Histoire naturelle), najdenega v Kambodži. Njegova lobanja je bila dolga 76 cm in široka 48 cm blizu dna, čeljusti pa so bile dolge 98,3 cm; njena dolžina ni znana, vendar je bila glede na razmerje med lobanjo in dolžino velikih letvičarjev njena dolžina predvidoma v razponu od 6,7 do 7 m, čeprav je lahko imel izjemno veliko lobanjo ali pa ni imel enakega razmerja med lobanjo in skupno dolžino kot drugi veliki letvičar. Če se glava velikega samca krokodila loči od telesa, lahko tehta več kot 200 kg, vključno z velikimi mišicami in kitami na dnu lobanje, ki krokodilu dajejo ogromno moč ugriza. Največji zob je meril v dolžino 9 cm. Drugi krokodili, kot sta gavial (Gavialis gangeticus) in lažni gavial (Tomistoma schlegelii), imajo sorazmerno daljšo lobanjo, vendar sta tako njihova lobanja kot telo manj masivna kot pri letvičarju.
Razširjenost in habitat
Letvičar naseljuje obalna brakična mangrovska močvirja, rečne delte in sladkovodne reke od vzhodne obale Indije, Šrilanke in Bangladeša do Mjanmara, Malezije, Bruneja, Indonezije, Filipinov, Vzhodnega Timorja, Palava, Salomonovih otokov, Singapurja, Papunske Nove Gvineje, Vanuatuja in severne obale Avstralije. Najjužnejša populacija v Indiji živi v rezervatu za divje živali Bhitarkanika v Odiši; v severni Odiši ni bil zabeležen od 1930-ih. Pojavlja se ob obalah Andamanskih in Nikobarskih otokov ter v Sundarbansu. Na Šrilanki se pojavlja predvsem v zahodnih in južnih delih države.
V Mjanmaru naseljuje delto Iravadija. Na jugu Tajske so ga zabeležili v provinci Phang Nga. V Singapurju naseljuje mokriščni rezervat Sungei Buloh in močvirja v bližini Kranjija in Mandaija. Lokalno je izumrl v Kambodži, na Kitajskem, Sejšelih, Tajskem in v Vietnamu.
Na Kitajskem je morda nekoč naseljeval obalna območja od province Fudžjan na severu do meje z Vietnamom. Sklici na napade krokodilov na ljudi in živino v času dinastij Han in Song kažejo, da se je do 18. stoletja morda pojavljal v spodnjem toku Biserne reke in Macau, reki Han, reki Min, delih obalne province Guangši in na otoku Hainan.
Obstajajo trije zgodovinski zapisi o letvičarjih, ki so jih našli v japonskih obalnih vodah. En primerek so leta 1744 našli ob obali Iwo Jime, drugega leta 1800 ob Amami Ošimi, tretjega pa so ribiči ujeli v zalivu Tojama leta 1932. Vsi drugi primerki prisotnosti vrste na japonskem ozemlju izvirajo iz druge svetovne vojne in so bili najdeni na območjih, ki so bila prej pod nadzorom Japonskega cesarstva.
V Maleziji so ga zabeležili v rekah Klias, Segama in Kinabatangan v Sabahu. V Saravaku ga je posnela fotopast v narodnem parku Kuching Wetlands. Na Malih Sundskih otokih je prisoten ob obalah Sumbe, otoka Lembata, Floresa, Menipa, otoka Rote in Timorja. Njegov status ob otoku Alor ni znan, kjer so enega ujeli v 2010-ih. Na Molukih je prisoten okoli otokov Kai, Aru in mnogih drugih otokov v regiji, vključno z otoki Torresovega preliva. V Papuanski Novi Gvineji je pogost v obalnih delih vseh rečnih sistemov, kot sta reka Fly in Bismarckovo otočje. Na Filipinih se pojavlja na nekaj obalnih območjih, kot so vzhodni Luzon, Palawan, močvirje Liguasan in reka Agusan na Mindanau.
V severni Avstraliji uspeva letvičar, zlasti v več rečnih sistemih v bližini Darwina, kot so reke Adelaide, Mary in Daly, skupaj s sosednjimi billabongi in estuariji. Populacija letvičarjev v Avstraliji je ocenjena na 100.000 do 200.000 odraslih. Njegovo območje razširjenosti sega od Brooma v Zahodni Avstraliji preko celotne obale Severnega teritorija vse do juga do Gladstona v Queenslandu. Aligatorske reke v regiji Arnhem Land so napačno poimenovane zaradi podobnosti letvičarja z aligatorji v primerjavi s sladkovodnimi krokodili, ki prav tako naseljujejo Severni teritorij.
Sejšeli so zgodovinsko predstavljali najzahodnejšo populacijo letvičarjev, saj so bili približno 3000 km oddaljeni od najbližje populacije v Indijskem oceanu. Iztrebljeni so bili iz regije pred približno 200 leti.
Zaradi svoje sposobnosti plavanja na dolge razdalje po morju so se posamezni letvičarji občasno pojavljali na območjih daleč stran od njihovega splošnega območja razširjenosti, vse do Fidžija.]
Letvičarji običajno preživijo tropsko mokro sezono v sladkovodnih močvirjih in rekah, v sušnem obdobju pa se selijo dolvodno do estuarijev. Krokodili med seboj ostro tekmujejo za ozemlje, pri čemer prevladujoči samci zasedajo najbolj primerne odseke sladkovodnih potokov in vodotokov. Mladi krokodili so tako prisiljeni v obrobne rečne sisteme in včasih v ocean. To pojasnjuje veliko razširjenost vrste, pa tudi to, da jo občasno najdemo na nenavadnih mestih, kot je Japonsko morje. Kot vsi krokodili lahko preživijo dlje časa le v toplih temperaturah, krokodili pa sezonsko zapustijo dele Avstralije, če pride do hladnih obdobij.
Vedenje in ekologija Glavno vedenje, ki loči letvičarja od drugih krokodilov, je njegova nagnjenost k zasedbi slane vode. Čeprav imajo tudi drugi krokodili slane žleze, ki jim omogočajo preživetje v slani vodi, kar je lastnost, ki je aligatorji nimajo, se večina drugih vrst ne odpravi na morje, razen v ekstremnih razmerah.