Arhêje (znanstveno ime Archaea), tudi arhe(o)bakterije, so velika skupina prokariontov, ki, tako kot bakterije, nimajo jedra in ostalih organelov. V sistem živih bitij jih težko uvrstimo, saj so po nekaterih značilnostih podobne bakterijam, po drugih pa evkariontom. Arheje so pod imenom Archebacteria prvotno prištevali k bakterijam, vendar so raziskave v zadnjih desetletjih pokazale, da so arheje posebna skupina organizmov, ki se razlikujejo tako od bakterij kot od evkariontov. Evkarionti so se razvili iz arhej.
Po obliki in velikosti so arheje v splošnem podobne bakterijam. Navkljub temu so po nekaterih presnovnih poteh ter izražanju genov bolj podobne evkariontom. Kemična sestava arhej je v mnogih pogledih posebna, saj so na primer v fosfolipidih prisotne etrske vezi, medtem ko so pri ostalih organizmih prisotni fosfolipidi z estrsko vezjo. Presnova arhej je zelo raznolika, kot vir energije izrabljajo anorganske in organske snovi ter sončno svetlobo; fotosintetske arheje do sedaj sicer niso bile odkrite. Razmnožujejo se nespolno.
Prve odkrite arheje so bili ekstremofili, ki bivajo v okoljih s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci in slana jezera, vendar je pozneje postalo jasno, da večina arhej biva v okoljih z zmernimi razmerami, kot so oceani, prst, močvirja in celo prebavni trakt nekaterih živali, vključno s človekom. V ekosistemih imajo pomembno vlogo, med drugim zaradi kroženja ogljika in dušika. Metanogene arheje, ki bivajo tudi v prebavnem traktu prežvekovalcev, kot je domače govedo, so glavni vir atmosferskega metana.
Metanogene arheje so pomembne pri razgrajevanju organskih snovi v čistilnih napravah, metan kot glavno sestavino bioplina pa med drugim uporabljamo za proizvodnjo energije. Odporni encimi, izolirani iz ekstremofilnih arhej, so pomembno prispevali k razvoju živilske industrije ter metode verižne reakcije s polimerazo (PCR).
Zgodovina taksonomije arhej right|thumb|300px|Prve arheje so bile odkrite v okoljih s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci (na sliki Grand Prismatic Spring v Narodnem parku Yellowstone). Večino 20. stoletja se je prokarionte obravnavalo kot eno skupino, organizme v njej pa se je razvrščalo glede na biokemične značilnosti (npr. sestavo celične stene), morfologijo in presnovne značilnosti. Leta 1965 sta Linus Pauling in Emile Zuckerland predlagala nov način razvrščanja glede na zaporedja (sekvence) nukleotidov, ki kažejo sorodstvene odnose med organizmi. Omenjena metoda, znana kot filogenetika, je dandanes glavni način razvrščanja organizmov.
Arheje sta leta 1977 opredelila Carl Woese in George Fox na osnovi ribosomske RNA (rRNA), ki se v mnogih značilnostih razlikuje od bakterijske rRNA. Skupini prokariontov sta bili prvotno imenovani »arhebakterije« (Archaebacteria) ter »evbakterije« (Eubacteria) in so ju obravnavali kot ločeni kraljestvi ali podkraljestvi. Woese je na osnovi svojih rezultatov postavil domnevo, da so razlike med eno in drugo skupino veliko večje, kot se je domnevalo, in s tem ovrgel ustaljeno mnenje, da so si bakterije podobne. Da bi še bolj poudaril razlike, je živa bitja razvrstil v tri skupine oz. domene: arheje (Archaea), bakterije (Bacteria) in evkarionte (Eukarya).
Izraz arheje izhaja iz starogrške besede : árhaia, kar pomeni starodavne stvari. Prvi predstavniki arhej so bili metanogeni, njihova presnova pa verjetno odseva prvotne razmere v Zemljinem ozračju. Razmeroma dolgo je veljalo, da so arheje organizmi, ki bivajo samo v okolju s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci in slana jezera. Konec 20. stoletja so odkrili tudi arheje, ki bivajo v zmernih razmerah. Sedaj je jasno, da so arheje velika in raznolika skupina organizmov, ki so prisotni v vseh življenjskih okoljih oz. habitatih. Napredek v raziskavah je omogočila metoda verižne reakcije s polimerazo, s katero se lahko določi zaporedja nukleotidov iz različnih vzorcev.
Sodobna klasifikacija thumb|left|250px|Arheje ARMAN, odkrite leta 2006, bivajo v kislih odpadnih vodah iz rudnikov in sodijo med najmanjše organizme na svetu. Klasifikacija arhej ter v splošnem tudi prokariontov je naglo razvijajoče se področje. Klasifikacija temelji na uporabi sekvenc genov, ki kodirajo ribosomsko RNA, za ugotavljanje sorodstvenih odnosov. Večina dobro raziskanih arhej, ki se jih lahko kultivira na gojiščih, spada v debli pravih arhej (Euryarchaeota) in krenarhej (Crenarchaeota). Ostala debla so le okvirno dorečena. Arheja Nanoarchaeum equitans denimo spada v samostojno deblo nanoarhej (Nanoarchaeota). Termofilne arheje iz predlaganega debla Korachaeota imajo značilnosti obeh glavnih debel. Med arheje, odkrite v sodobnem času, spada tudi ARMAN (Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms), ki biva v kislih odpadnih vodah iz rudnikov in s premerom manj kot 500 nm spada med najmanjše organizme na Zemlji.
Klasifikacija arhej v vrste je prav tako sporno področje. Arheje se namreč razmnožujejo izključno nespolno, tako da kriterij za uvrstitev, po katerem se osebki, ki spadajo v določeno vrsto, množijo samo med seboj, ne velja. Lateralni oz. horizontalni prenos genov je namreč izrazit med mnogimi nesorodnimi skupinami arhej. Nekateri taksonomi so sicer predlagali, da bi se določene arheje (kot so arheje iz rodu Ferroplasma) lahko uvrstilo v vrstam podobne skupine zaradi podobnega genoma in manj izraženega lateralnega prenosa genov. Takšno razvrščanje je vprašljivo zaradi drugih arhej, kot so tiste iz rodu Halorubrum z močno izraženim lateralnim prenosom.
Sedanje znanje o genetski raznolikosti arhej je tako še vedno dokaj omejeno. Ocenjujejo, da se celokupno število vseh debel arhej giblje med 18 in 23, med katerimi je le 8 debel, katerih pripadniki so bili natančneje raziskani. Mnogo debel je le hipotetičnih, saj njihov obstoj sloni le na analizi ene sekvence gena, ki kodira določeno ribosomsko RNA.
Evolucija thumb|350px|»Družinsko drevo« oz. filogenija vseh živih bitij; domena arhej je obarvana zeleno, bakterije modro in evkarionti rdeče. Fosilni ostanki kažejo na to, da so se prvi organizmi pojavili pred vsaj 3,5 milijardami let. Mednje spadajo ostanki grafita iz zahodnega dela Grenlandije, ki naj bi bil biogenega izvora in ga datirajo okoli 3,7 milijarde let v preteklost, ter fosili mikrobov, odkritih v Zahodni Avstraliji, ki jih datirajo 3,48 milijarde let v preteklost.
Večina prokariontov v splošnem nima specifične oblike, zaradi česar se iz fosilov ne da razbrati, ali gre za arheje ali za bakterije. Uporabnejši so fosili, iz katerih se lahko določi kemično sestavo, saj arheje gradijo določene spojine, ki se pri drugih organizmih ne pojavljajo. Taki fosili so bili odkriti na jugozahodu Grenlandije in jih datirajo okoli 3,8 milijarde let v preteklost. Arheje naj bi bile tako najstarejša skupina organizmov na Zemlji.
Woese je predlagal teorijo, po kateri skupni oz. univerzalni prednik vseh organizmov ni en »organizem«, iz katerega bi se razvile vse tri domene organizmov, pač pa raznolika skupina preprostih celic, pri katerih je bila organizacija dednih informacij zelo nestabilna. Iz njih naj bi se razvile naprednejše celice, ki so izoblikovale različne skupine, te pa so predstavljale prednike glavnih domen organizmov. Arheje, bakterije in evkarionti so tako verjetno potomci treh različnih skupin prednikov, ki so se izoblikovali zelo zgodaj iz skupnosti preprostih celic. S tega vidika postane uporabnost izraza prokariont omejena, saj imajo arheje z bakterijami tako malo sorodstvenih vezi, kot jih imajo z evkarionti.
Po drugi strani si arheje večino presnovnih (metabolnih) poti delijo z bakterijami, medtem ko je izražanje genov v marsičem podobno evkariontom. Po eni teoriji naj bi bil skupni prednik bakterij in arhej termofilni organizem, za katerega so nižje temperature dejansko predstavljale »skrajne razmere«, tako da so se organizmi, ki so bivali v zmernih, hladnejših razmerah, pojavili šele pozneje. Po zgradbi celice so arheje najbolj podobne grampozitivnim bakterijam, iz katerih naj bi se po eni teoriji arheje tudi razvile.
Primerjava domen Spodnja tabela podaja okvirno primerjavo nekaterih glavnih značilnosti med vsemi tremi domenami.Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. (2007). Microbiology, 7. izdaja. McGraw-Hill Higher Education, str. 474–5. ISBN 978-0073302089 Primerjave so natančneje opisane v sledečih poglavjih.
Lastnost Arheje Bakterije Evkarionti Celična membrana lipidi z etrsko vezjo, pri nekaterih enojni fosfolipidni sloj lipidi z estrsko vezjo lipidi z estrsko vezjo Celična stena glikoproteini, psevdopeptidoglikan peptidoglikan različne spojine Genom krožni kromosom krožni kromosom številni linearni kromosomi, število in zgradba se razlikujeta med vrstami Notranja zgradba celice brez organelov in jedra brez organelov in jedra z organeli in jedrom Presnova raznolika, posebnost je metanogeneza raznolika, med drugim fotosinteza, fermentacija ter anaerobna in aerobna presnova fotosinteza in celično dihanje Razmnoževanje nespolno razmnoževanje nespolno razmnoževanje spolno in nespolno razmnoževanje
Morfologija thumb|right|200px|Haloarchaea sp. (vsaka celica je dolga okoli 5 μm) Velikost arhej se giblje med 0,1 in 15 μm. So različnih oblik, najpogosteje kot krogle, paličice, spirale ali ploščice. Ostale nepravilne oblike nastopajo predvsem pri krenarhejah (Crenarchaeota), npr. nepravilne okrogle oblike pri rodu Sulfolobus ter tanki in kratki izrastki (filamenti) na površini pri rodu Thermofilum, tiste iz rodov Pyrobaculum in Thermoproteus pa so oblikovane kot podolgovate tristrane prizme. Haloquadratum walsbyi, ki prebiva v slanem okolju, ima sploščeno, kvadratasto obliko. Nenavadne oblike verjetno vzdržujeta tako celična stena kot prokariontski citoskelet. Arheje iz rodov Thermoplasma in Ferroplasma nimajo celične stene, kar pomeni, da imajo nepravilno obliko, ki spominja na amebe.
Nekatere vrste lahko tvorijo skupke (agregate) ali nitaste strukture, dolge tudi do 200 μm, in so pogosto pomemben del biofilmov. Primer tega so arheje iz rodu Pyrodictium, ki tvorijo grmičaste skupke preko votlih izrastkov, s katerimi so med seboj povezane. Vloga teh kanalov ni jasna, verjetno služijo izmenjavi hranil ali komunikaciji. Posamezno kolonijo lahko tvori več vrst, kot recimo pripadniki debla pravih arhej (Euryarchaeota).
Zgradba, kemična sestava in organizacija V splošnem imajo arheje in bakterije podobno celično zgradbo, vendar različno sestavo in organizacijo. Tako kot bakterije tudi arheje nimajo notranjih membran in organelov, poleg tega so celične membrane pogosto obdane s celično steno, premikajo pa se s pomočjo enega ali več bičkov (flagelov). Po zgradbi so najbolj podobne grampozitivnim bakterijam, ki imajo celično membrano (plazmalemo) in celično steno, vmes pa se nahaja tanjši znotrajstenski prostor (IWZ). Izjema so le arheje iz rodu Ignococcus, ki imajo veliki periplazmatski prostor, v katerem se nahajajo na membrano vezani vezikli, obdajata pa ga zunanja in notranja membrana, s čimer so podobne gramnegativnim bakterijam.
Celična membrana thumb|right|250px|Zgoraj - fosfolipid arhej: 1. lipidni verigi iz izoprenskih enot; 2. etrski vezi; 3. L-glicerolni ostanek; 4. fosfatna skupinaV sredini - fosfolipid bakterij in evkariontov: 5. lipidni verigi; 6. estrski vezi; 7. D-glicerolni ostanek; 8. fosfatna skupinaSpodaj: 9. fosfolipidni dvosloj večine organizmov; 10. fosfolipidni monosloj nekaterih arhej Membrane arhej so sestavljene iz molekul, ki se močno razlikujejo od tistih pri bakterijah in evkariontih. Celične membrane vseh organizmov so sestavljene iz fosfolipidov, ki so bipolarni. Polaren del (fosfatna glava) je topen v vodi, nepolaren del (lipidni rep) pa ni topen. Oba dela povezuje glicerolni ostanek. Celične membrane gradita dve plasti fosfolipidov, pri čemer so polarni deli obrnjeni navzven, nepolarni pa proti notranjosti; celični membrani tako pravimo tudi fosfolipidni dvosloj.
Fosfolipidi arhej se od fosfolipidov bakterij in evkariontov razlikujejo po štirih glavnih značilnostih: