Кичмењаци без вилица или безвиличари (-{Agnatha}-) је најпримитивнија класа кичмењака која немају неке од особина карактеристичне осталим кичмењацима, као што су: немају вилице (грч. -{а}- = без; -{gnathos}- = вилица) па им је усни отвор стално отворен и округао по чему добијају назив колоусте (лат. -{Cyclostomi}-); немају кичмене пршљенове; немају парне удове.
Овој класи припадају, односно, ова класа се дели на две поткласе: колоусте, којима припадају рецентне врсте и остракодерми, најстарији фосилни облици међу кичмењацима.
Недавни молекуларни подаци, на основу рРНК и мтДНК као и ембрионских података дају снажну подршку хипотези да су постојеће агнатани, циклостоме, монофилетске.
Колоусте (-{Cyclostomi}-)
Ова поткласа обухвата мали број рецентних морских и слатководних врста које су према спољашњој морфологији веома сличне јегуљама од којих се разликују далеко примитивнијом грађом. Кожа им је слузава и без крљушти обојена сиво - мрко. Дужине су до 1 -{m}-. Крећу се вијугањем тела и често се припијају за пливајуће предмете и објекте.
Назив добиле према усном отвору који је, услед недостатка вилица, стално отворен и округао. У усном отвору се налазе многобројни рожни зубићи. Поред недостатка вилица ове животиње немају ни парне удове већ само једно недиференцирано непарно пераје у виду кожног набора који је изнутра подупрт хрскавичавим елементима. Унутрашњи скелет је представљен хордом (-{chorda dorzalis}-) која је обавијена чврстом везивном опном. Поједини делови хорде су хрскавичави и метамерно распоређени. Лобања је врло просте грађе и састоји се од неколико хрскавичавих елемената. Одозго, на средини главе налази се само један носни отвор по чему се називају и -{Monorhini}- (грч. -{mono}- = један; -{rhis, rhinchos}- = нос). Мозак је петоделан и са њиме су у вези ендокрине жлезде: епифиза и хипофиза.
Шкрге се састоје од листића који леже у шкржним кесама. Срце се налази у перикардијуму и састоји од преткоморе и коморе. Црево је у облику праве цеви на којој нема желуца. Јетра је развијена док је панкреас у зачетку. Слезина не постоји, већ је уместо ње у зиду црева присутно лимфоидно ткиво. Излучивање врше парним мезонефросима чији се изводни канали изливају заједничким отвором који се налази иза аналног отвора.
Већина колоуста је одвојених полова. Полне жлезде су непарне и немају изводне канале па се полни продукти избацују у телесну дупљу да би у спољашњу средину биле избачене преко урогениталног синуса који се налази иза аналног отвора. Развиће се одвија метаморфозом преко ларве амоцетес (-{ammocoetes}-). Ларве се толико разликују од одрасле јединке да су раније биле описиване као засебна врста. Живе на дну заривене у песак по чему су и добиле име (грч. -{ammos}- = песак; -{koitazein}- = лежати).
Велики број врста су ектопаразити риба. Помоћу рожних зубића се причвршћују за тело домаћина и помоћу језика, који служи као пумпа, сишу крв.
Циклостоми се деле на два реда: слепуље или -{Myxinoidea}-; змијуљице,(називају се још вијуни или пакларе) или -{Petromyzontes}-.
Остракодерми
Остракодерми су најстарији прапреци кичмењака познати у фосилном стању. Фосили се могу наћи у слојевима земље из периода од ордовицијума до девона. Као и њихови сродници колоусте нису имали парне удове и вилице. За разлику од колоуста имали су добро развијен кожни скелет, односно њихова кожа има коштане плочице или крљушти по чему су добили име (грч. -{ostracon}- = љуска, љуштура; -{derma}- = кожа). Снажно развијени коштани оклоп омогућио је њихову јако добру фосилизацију. То су биле слабо покретне животиње, лоши пливачи које су већину живота проводиле на дну слатких вода. Скелет им је био хрскавичав. Деле се на четири реда: остеостраци (-{Osteostraci}-), анаспида (-{Anaspida}-), хетеростраци (-{Heterostraci}-), и целолепида (-{Coelolepida}-).
Групе
Филогенија заснована на раду: Mikko Haaramo и Delsuc et al.
Нова филогенија из Miyashita et al. (2019) сматра се компатибилним са морфолошким и са молекуларним доказима.
Систематика Родови
-{Caspiomyzon Berg, 1906}- -{Entosphenus Gill, 1862}- -{Eptatretus Cloquet, 1819}- -{Eudontomyzon Regan, 1911}- -{Geotria Gray, 1851}- -{Ichthyomyzon Girard, 1858}- -{Lampetra Bonnaterre, 1788}- -{Lethenteron Creaser and Hubbs, 1922}- -{Mordacia Gray, 1851}- -{Myxine Linnaeus, 1758}- -{Nemamyxine Richardson, 1958}- -{Neomyxine Richardson, 1953}- -{Notomyxine Nani and Gneri, 1951}- -{Paramyxine Dean, 1904}- -{Petromyzon Linnaeus, 1758}- -{Quadratus Wisner, 1999}- -{Tetrapleurodon Creaser and Hubbs, 1922}-
Врсте
-{Caspiomyzon wagneri (Kessler, 1870)}- -{Entosphenus folletti Vladykov and Kott, 1976}- -{Entosphenus lethophagus (Hubbs, 1971)}- -{Entosphenus macrostomus (Beamish, 1982)}- -{Entosphenus minimus (Bond and Kan, 1973)}- -{Entosphenus similis Vladykov and Kott, 1979}- -{Entosphenus tridentatus (Richardson, 1836)}- -{Eptatretus bischoffii (Schneider, 1880)}- -{Eptatretus burgeri (Girard, 1855)}- -{Eptatretus caribbeaus Fernholm, 1982}- -{Eptatretus carlhubbsi McMillan and Wisner, 1984}- -{Eptatretus chinensis Kuo and Mok, 1994}- -{Eptatretus cirrhatus (Forster in Bloch and Schneider, 1801)}- -{Eptatretus deani (Evermann and Goldsborough, 1907)}- -{Eptatretus decatrema Regan, 1912}- -{Eptatretus eos Fernholm, 1991}- -{Eptatretus fritzi Wisner and McMillan, 1990}- -{Eptatretus grouseri McMillan, 1999}- -{Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)}- -{Eptatretus indrambaryai Wongratana, 1983}- -{Eptatretus laurahubbsae McMillan and Wisner, 1984}- -{Eptatretus longipinnis Strahan, 1975}- -{Eptatretus mcconnaugheyi Wisner and McMillan, 1990}- -{Eptatretus mccoskeri McMillan, 1999}- -{Eptatretus mendozai Hensley, 1985}- -{Eptatretus menezesi Mincarone, 2000}- -{Eptatretus minor Fernholm and Hubbs, 1981}- -{Eptatretus multidens Fernholm and Hubbs, 1981}- -{Eptatretus nanii Wisner and McMillan, 1988}- -{Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)}- -{Eptatretus okinoseanus (Dean, 1904)}- -{Eptatretus polytrema (Girard, 1855)}- -{Eptatretus profundus (Barnard, 1923)}- -{Eptatretus sinus Wisner and McMillan, 1990}- -{Eptatretus springeri (Bigelow and Schroeder, 1952)}- -{Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)}- -{Eptatretus strahani McMillan and Wisner, 1984}- -{Eptatretus wayuu Mok, Saavedra-Diaz and Acero P., 2001}- -{Eptatretus wisneri McMillan, 1999}- -{Eudontomyzon danfordi Regan, 1911}- -{Eudontomyzon graecus Renaud and Economidis, 2010}- -{Eudontomyzon hellenicus Vladykov, Renaud, Kott and Economidis, 1982}- -{Eudontomyzon mariae (Berg, 1931)}- -{Eudontomyzon morii (Berg, 1931)}- -{Eudontomyzon stankokaramani Karaman, 1974}- -{Eudontomyzon vladykovi Oliva and Zanandrea, 1959}- -{Geotria australis Gray, 1851}- -{Ichthyomyzon bdellium (Jordan, 1885)}- -{Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858}- -{Ichthyomyzon fossor Reighard and Cummins, 1916}- -{Ichthyomyzon gagei Hubbs and Trautman, 1937}- -{Ichthyomyzon greeleyi Hubbs and Trautman, 1937}- -{Ichthyomyzon unicuspis Hubbs and Trautman, 1937}- -{Lampetra aepyptera (Abbott, 1860)}- -{Lampetra alavariensis Mateus, Alves, Quintella and Almeida, 2013}- -{Lampetra auremensis Mateus, Alves, Quintella and Almeida, 2013}- -{Lampetra ayresii (Günther, 1870)}- -{Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758)}- -{Lampetra hubbsi (Vladykov and Kott, 1976)}- -{Lampetra lanceolata Kux and Steiner, 1972}- -{Lampetra lusitanica Mateus, Alves, Quintella and Almeida, 2013}- -{Lampetra pacifica Vladykov, 1973}- -{Lampetra planeri (Bloch, 1784)}- -{Lampetra richardsoni Vladykov and Follett, 1965}- -{Lethenteron alaskense Vladykov and Kott, 1978}- -{Lethenteron appendix (DeKay, 1842)}- -{Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811)}- -{Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)}- -{Lethenteron matsubarai Vladykov and Kott, 1978}- -{Lethenteron ninae Naseka, Tuniyev and Renaud, 2009}- -{Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)}- -{Lethenteron zanandreai (Vladykov, 1955)}- -{Mordacia lapicida (Gray, 1851)}- -{Mordacia mordax (Richardson, 1846)}- -{Mordacia praecox Potter, 1968}- -{Myxine affinis Günther, 1870}- -{Myxine australis Jenyns, 1842}- -{Myxine capensis Regan, 1913}- -{Myxine circifrons Garman, 1899}- -{Myxine debueni Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine fernholmi Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine formosana Mok and Kuo, 2001}- -{Myxine garmani Jordan and Snyder, 1901}- -{Myxine glutinosa Linnaeus, 1758}- -{Myxine hubbsi Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine hubbsoides Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine ios Fernholm, 1981}- -{Myxine knappi Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine kuoi Mok, 2002}- -{Myxine limosa Girard, 1859}- -{Myxine mccoskeri Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine mcmillanae Hensley, 1991}- -{Myxine paucidens Regan, 1913}- -{Myxine pequenoi Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine robinsorum Wisner and McMillan, 1995}- -{Myxine sotoi Mincarone, 2001}- -{Nemamyxine elongata Richardson, 1958}- -{Nemamyxine kreffti McMillan and Wisner, 1982}- -{Neomyxine biniplicata (Richardson and Jowett, 1951)}- -{Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)}- -{Paramyxine atami Dean, 1904}- -{Paramyxine cheni Shen and Tao, 1975}- -{Paramyxine fernholmi Kuo, Huang and Mok, 1994}- -{Paramyxine sheni Kuo, Huang and Mok, 1994}- -{Paramyxine wisneri Kuo, Huang and Mok, 1994}- -{Petromyzon marinus Linnaeus, 1758}- -{Quadratus ancon Mok, Saavedra-Diaz and Acero P., 2001}- -{Quadratus nelsoni (Kuo, Huang and Mok, 1994)}- -{Quadratus taiwanae (Shen and Tao, 1975)}- -{Quadratus yangi (Teng, 1958)}- -{Tetrapleurodon geminis Álvarez, 1964}- -{Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887)}-
Напомене
Референце
Литература
Брем, А., Е.: Живот животиња, Просвјета, Загреб, 1982. Калезић, М.: Основи морфологије кичмењака, Савремена администрација, Београд, 1995. Калезић, М.: Хордати, Биолошки факултет Универзитета у Београду, 2000. Калезић, М.: Основи морфологије кичмењака, треће издање, Завод за уџбенике и наставна средства, Београд, 2005. Калезић, М., Томовић, Љ: Хордата - скрипта, четврто издање, Биолошки факултет, Београд, 2005. -{Marcon, E., Mongini, M}-: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986. Радовић, И., Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и -{Stylos}- Нови Сад, Београд, 2001. Ратајац, Ружица: Зоологија за студенте Пољопривредног факултета, ПМФ у Новом Саду и МП -{Stylos}- Нови Сад, 1995.
Спољашње везе