Еволуција подразумева промену наследних особина популације кроз генерације. Ове особине су експресија гена који се током размножавања преносе на потомство. Мутације и друге случајне промене у генима могу довести до појаве нових или промене већ постојећих особина, имајући за последицу разлике између ћелија, организама и генерација. Нове особине се у популацију могу унети и протоком гена - на пример, миграцијама. Еволуција постоји онда, када се промени учесталост старих и нових особина, било природном селекцијом или генетичким дрифтом. мини|десно|180п|Структура ДНК

Природна селекција је процес који описује опстајање током генерација наследних особина које се могу окарактерисати као „корисне“ за репродукују или само преживљавање, а губитак оних особина које се могу окарактерисати као „штетне“. Ова промена у учесталости гена се дешава јер организми носиоци „корисних“ особина преносе више копија ових особина у следећу генерацију.

Врста је група организама који могу ступати у репродуктивне односе. Међутим, ако је врста подељена у популације између којих постоји репродуктивна изолација, мутације и генетички дрифт, заједно са различитим срединским селекционим притисцима, резултују у акумулирању разлика у овим популацијама. Током низа генерација, ово повећавање разлика доводи до стварања нових врста - специјације. Сличности између организама упућују на заједничко порекло свих врста постепеним процесом специјације.

Наслеђивање

Наслеђивање се код организама остварује кроз дискретне биолошке особине, које су карактеристичне за поједине групе организама (породице, популације, врсте). Наследне особине су контролисане генима, а целокупни сет гена организма назива се генотип. Целокупни сет особина организма (морфолошке, анатомске, физиолошке, еколошке особине, особине понашања) назива се фенотип, и настаје у интеракцијама генотипа и средине. Као резултат ових интеракција стоји појава, да нису све особине фенотипа наслеђене. Гени су региони молекула ДНК који поседују одређену генетичку информацију. ДНК је дугачак молекул, изграђен од четири типа нуклеотида. Различити гени имају различите нуклеотидне секвенце, као основ кодирања наследних информација.

Варирање особина

Пошто је фенотип јединке резултат интеракција генотипа и средине, варирање фенотипова унутар популације осликава варирање генотипова. Модерна еволуциона синтеза дефинише еволуцију као промене у генетичком варирању током времена. Учесталост једног алела ће флуктуирати, он ће бити заступљенији или ређи у популацији у односу на други алел (друге алеле) истог гена. Еволуциони механизми делују на тај начин, да усмеравају промене учесталости алела у једном, или другом смеру. Варирање особине нестаје оног тренутка, када алели достигну тачку фиксације - када или потпуно нестану из популације, или потпуно замене предачки алел.

Узроци варирања особина су мутације у генетичком материјалу, миграције између популација, или прерасподела гена током полног размножавања. Варирање може бити узроковано и разменом гена међу различитим врстама (интерспецијски), кроз процесе хоризонталног трансфера гена код прокариота, или хибридизације код биљака и животиња,. Упркос постојању фактора који константно уводе варирање особина у популацију, већи део генома врсте остаје непромењен од свих јединки. Понекад, међутим, и најмање промене у генотипу могу довести до драматичних промена фенотипа (нпр. разлика између генома шимпанзе и човека је у само 5% укупног броја нуклеотидних база).

Еволуциони механизми мини|десно|250п|Природна селекција популације за особину тамна обојеност тела

Постоје три основна механизма еволуционих промена: природна селекција, генетички дрифт и проток гена. Природна селекција мења учесталости гена који повећавају/смањују способност преживљавања и репродукције (остављања потомства). Под генетичким дрифтом се подразумевају случајне промене у учесталости алела, а под протоком гена сви трансфери гена унутар и између популације. Значајност појединачних еволуционих механизама зависи увелико од јачине природне селекције и ефективне величине популације. Природна селекција преовлађује значајношћу у великим (бројним) популацијама, док је ефекат генетичког дрифта највећи у малим популацијама.

Мутације

мини|200п|Мутација (дупликација) једног дела хромозома

Мутације су један од константних узрочника варирања генотипова, а тиме и фенотипских особина у популацији. Мутације се преносе наследним материјалом из генерације у генерацију, а могу бити изазване низом фактора (тзв. мутагенима). У мутагене између осталих убрајамо радиоактивно зрачење, вирусе, хемијска једињења. Услед драстичних промена које мутације могу да изазову у ћелијама, организми поседују ДНК репер систем који уклања мутације. Отуда се може закључити да је постојећа (оптимална) стопа мутација која постоји у врсти својеврсни trade-off између краткотрајне штете (попут ризика од рака) и дугорочне користи (поједине мутације могу давати предност организмима у другачијој средини).

Природна селекција Природни одабир или селекција друга је основна снага еволуције, она је природни избор између носитеља различито вредних наследних фактора. Као откриће, начело селекције (одабира) главни је Дарвинов допринос теорији еволуције, коју он објашњава борбом за опстанак међу појединим организмима, од којих преживљавају најспособнији. Селекцију, дакле, Дарвин примењује на јединке а не на популације, а животна средина као селективна сила одабира варијанте које су јој се најбоље прилагодиле. Дарвин је тиме нагласио негативно гледиште селекције, истичући да је она неумољива снага која уништава једне а унапређује друге. То је стајалиште Дарвин темељио на диференцијалном морталитету који може довести до диференцијалне репродукције.

Данас је модификовано начело селекције темељна оријентација у решавању еволуцијских проблема. Према Харди-Вејнберговом правилу, као полазишту у популацијској генетици, у стандардним условима околине сви гени популацијских генских залиха долазе до равнотеже која се стално одржава (идеална популација). Зато је природни одабир, осим мутација, једина снага која узрокује промене у генетској равнотежи популације.

Природна селекција је утицај било којег фактора из околине организма. Као селекцијски фактори могу деловати: екстремне температуре, падавински односи (сушна раздобља, поплаве), хемијске околности, природни непријатељи различитих штеточина и наметника који унапређују еволуцију појединих врста, затим паразити и узрочници болести који током ширења и деловања заразе селекцијом и умањењем популације снажно утичу на еволуцију домаћиновог организма, а кроз његову обрану такође и на своју властиту. Такмичење и борба око хране, животног простора и осталих важних животних услова убраја се у унутарврстну селекцију која подређене групе потискује у нове еколошке нише или води њихову изумирању. Тако делује селекцијски притисак.

Делујући током милиона година, селекција омогућује развој нових адаптација у најразличитијим срединама на Земљи.

Генетски дрифт трећа је основна сила еволуције, а узрокује устаљивање неутралних или неадаптивних својстава. Генетски дрифт делује само у малим популацијама, и то по начелу вероватноће.

Резултати су случајни и узрок су случајном устаљивању гена или губитку мутиранога гена. Губитак или фиксација догађа се без обзира на селекцијски притисак, према чему и назив појаве: генетски дрифт, тј. генетски нанос. Тако осим селекцијског истребљења, постоји и могућност да се они гени, иначе само успутни, који се у великој генској залихи нису могли истакнути, одједном истакну у случајем узрокованом генетском дрифту у малим популацијама и тако постану ваљани за неки генетски систем, док се они гени који су пре тога били заступљени сада губе. Као пример за ту појаву узимају се Дарвинове зебе на острву Галапагос.

С обзиром на опсег и одређене карактеристике еволуцијских процеса, могуће је разлучити микроеволуцију, макроеволуцију и мегаеволуцију као ступњеве или нивое у непрекидном еволуцијском низу.

Микроеволуција

Микроеволуција садржи мање сукцесивне промене у генској залихи одређене популације од једне до друге генерације. У њој делују основне силе еволуције. Процеси микроеволуције воде стварању нових врста, односно популација. Специјација је одељивање и развој нових популација, тј. настанак нових врста. Назива се и популацијска дивергенција. Цели ток еволуције зависи од порекла нових популација које имају адаптивну способност већу од својих предака. У настанку нових врста уз основне силе делују су и додатне силе, које делују дуже време. Главни је фактор изолација.

Разликује се неколико облика изолације: географска, еколошка, репродуктивна, генетска.

Географска изолација

У географској изолацији процес се одвија тако да се почетна популација шири од средине свог пребивалишта у суседна подручја. У почетку је генетска измена наставља између свих делова популације. Поступно се мале популације почињу фрагментисати и устаљивати у најпогоднијим пребивалиштима, па једне од других постају одељене еколошки неповољним подручјима. Након одређеног времена изолације започиње фрагментација у још мање популације или демове.

Дељење почетне популације у хомогене серије дема познато је као понашање свих живих организама. Сваки дем задржава исти генски састав какав је имала популација предака, али су еколошке баријере генетској измени између демова темељ генетске дивергенције између њих. Сваки изоловани дем бива од почетка модифициран силама микроеволуције. Након неког времена демови се почну међусобно разликовати, иако још увек остају отворени за генетске измене.

Примарни је начин постанка врсте алопатријска специјација; у њој просторна изолација, појачана географском или еколошком баријером, делује тако да две првотно врло сличне популације постају генетски изоловане.

Еколошка изолација

Еколошка изолација састоји се у томе да популације које живе на истом географском подручју постају изоловане факторима околине тако да заузму одвојене биотопе или настањују специјалне еколошке нише. Тај процес води стицању специфично усклађених гена и губљењу првотно заједничких ознака, а то унапређује физиолошку изолацију. Догоди ли се да се такве популације, након дугог времена, поновно нађу заједно, упркос чињенице да настањују исти ареал, оне се више међусобно не укрштају (симпатријске врсте).

Репродуктивна изолација

Репродуктивна изолација састоји се у разликама у понашању у добу парења (нпр. код птица разлике у гласању), у разликама с обзиром на раздобље и сезону парења, у морфолошкој неусклађености копулацијских органа што спречава несметано неограничено укрштање (панмиксију). Постоје индикације се да географско одељивање одлучно утиче на механизам те изолације.

Генетска изолација

Генетска изолација наступа као последица промена у хромозомској гарнитури или у поретку гена. Када наступе такве промене, хромосоми дотичних врста не могу се спојити, па више-мање неправилно делују ако и дођу у додир. Због антагонистичности генетског састава родитељских врста, гамете или угину већ у самом почетку процеса оплодње или пак, ако се настави развој заметка, рађају се животно неспособни или стерилни хибриди. Настанак нових врста кроз саму генетску изолацију је редак, али заједно с географском изолацијом добија велико значење.

Макроеволуција

Макроеволуција или адаптивна радијација еволуција је изнад нивоа врсте, а карактерисана је дељењем или фрагментацијом, која доводи до постанка и развоја већег броја адаптивних типова. Док у микроеволуцији и специјацији настају посебне адаптације, у макроеволуцији развој се одвија од опште адаптације дивергентно према многобројним посебним адаптацијама.

Макроеволуција обухвата развој виших систематских група (породица, ред, разред). Њу карактерише: 1) деоба група у много нових подгрупа; 2) продор у нове средине; 3) организовање различитих структура и начина живота.