Ендогена дормантност семена

мини|200п|<center>Рудиментисани ембрион магнолије (Magnolia grandiflora) у потпуној зрелости семена (лево) и ембрион у фази пробијања микропиле, када заузима готово целу запремину семене шупљине. мини|200п|<center>Неразвијен ембрион декаиснеје очигледан је разлог морфолошке дормантности. мини|200п|<center>Уздужни пресек семена белог јасена са ембрионом пре накнадног раста. Ендогена дормантност семена према терминологији коју је предложио Ланг са сарадницима, представља ендодормантност јер је мировање диктирано физиолошким или морфолошким факторима у самој структури која је дормантна. Ендогена дормантност потврђује се ако ембрион експлантиран из окружујућих ткива не расте и не развија се.

Морфолошка дормантност Овај тип који се јавља претежно код тропских врста, али може се наћи и код извесног броја врста из умерене зоне, јавља се због неразвијеног ембриона у време дијаспоре. Да би тропска биљка Annona crassiflora, на пример, почела да клија потребно је око осам месеци од почетка имбибиције. Због морфолошке неиздиференцираности ембриона, који је у моменту зрелости семена у облику мале прозирне масе ћелија (фаза проембриона) одложено клија и семе магнолија, божиковине, павити, бисерка, декаиснеје... У ендосперму су обично присутне инхибиторне материје које се активирају на вишим температурама, па је ефикасан начин за индуковање клијања температура до 15оC или излагање алтернативним вишим и нижим температурама.

Код неких врста јасена (Fraxinus excelsior L., F. mandshurica Rupr., F. nigra Marsh.), курика, рододендрона и ерика као и код лимбе (Pinus cembra L.), ембрион је морфолошки потпун али мали (мањи од половине семене шупљине), па му је потребан накнадни раст на 20оC. Истраживањем сазревања ембриона белог јасена откривено је да ембрион израсте дупло искључиво издуживањем (без ћелијских деоба) и различитим цитолошким променама: смањењем липида, повећањем беланчевина и дихтиозома, диференцирањем пластида заједно са ендоплазматичним ретикулумом.

Морфолошка дормантност карактеристична је и за многе палме, код којих је потребно неколико година да би семе проклијало. Излагање семена температурама 38-40оC скраћује овај период на 3 месецаГрбић, М. (2003): Дормантност и клијање семена – механизми, класификације и поступци. Гласник Шумарског факултета. .

Физиолошка дормантност мини|200п|л|<center>Експлантирани ембрион млеча потпуно развијен и са образованим хлорофилом не клија одмах. мини|200п|л|<center>Ембрион оскоруше (Sorbus domestica L.). дормантан је због ФИМа. Главни узрок физиолошке дормантности семена је смањена метаболичка активност ембриона, па је потребно да семе буде у условима високе влаге и ниске температуре (природним условима током зиме) да би се постигао одговарајући ниво ензима, хормона, растворљивих метаболита и других компоненти потребних ембриону за клијање. За смањену активност ембриона и смањену размену гасова уведен је термин физиолошки инхибирајући механизам (ФИМ)Nikolaeva, M. G. (1977): Factors controlling the seed dormancy pattern. In Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination (ed. A.A. Khan) Elsevier, Holland: 51-74. Семе биљака са овим особинама може се поделити у три групе преме степену дормантности на оне са плитком, средњом и дубоком дормантношћу. Плитка (лака) дормантност семена каква је код појединих врста из рода Cedrus, Picea, или код Larix leptolepis (Sieb.et Zucc.) Sieb. ex Gord., Pinus contorta Dougl. ex Loud., P. flexilis James, P. strobus L. и Tsuga canadensis (L.) Carr. нестаје када је семе до неколико недеља у влажно-хладним условима.

Физиолошке сметње или необављене хемијске промене узрок су тежих облика дормантности код врста из родова Cotoneaster, Juniperus, Acer, Sorbus... који се отклањају само дужим боравком семена у влажно-хладним условима. У овој групи је и Campsis radicans (L.) Seem. на чије семе влажно-хладни услови од 1 и 2 месеца не утичу или утичу слабо, док исти услови од 3 до 4 месеца отклањају сметњеGrbić, M.,& Žujović, K. (1994): Effect of stratification on breaking seed dormancy of common trumpetcreeper (Campsis radicans (L.) Seem.). Юубилейная научна конференция "100 години от рождението на видния български ботаник и дендролог Борис Стефанов 1894-1979.", СофияHartmann, H. T., & Kester, D. E. (1964): Plant Propagation, Principles and practices. Fifth printing. Englewood cliffs, N.J. Prentice-Hall, Inc..

На неопходно присуство светлости при клијању семена многих врста дрвећа и жбуња указује Николајева, па и на Betula pendula Roth и Pinus sylvestris L. као добре примере врста са лаком физиолошком дормантношћу. Потреба за светлошћу може се заменити хладно-влажним условима, регулаторима раста (гиберелинска киселина) или парцијалним повећањем притиска кисеоника. Стимулација клијања светлошћу може да утиче на синтезу ензима (гиберелина и цитокинина), ефекте пропустљивости мембране или синтезу mRNA. У природи семе које је током зиме у влажним и хладним условима губи фотосензитивност и клија упролеће иако је затрпано стељом или земљом где је квалитет светлости измењен и ближи далекоцрвеном делу спектра (730 nm) него црвеном (660 nm). Неке од врста са средњим и дубоким облицима дормантности су Acer pseudoplatanus L., Acer platanoides L. Corylus spp, Fraxinus excelsior L., Malus spp, Sorbus spp, Prunus spp, Pinus cembra L., P. lambertiana Dougl., P. monticola Dougl. и P. peuce Gris. Код неких од ових врста физиолошка дормантност може бити комбинована са недозрелим ембрионом или непропусном семењачом.

Код неких врста физиолошка дормантност може да буде ограничена на део ембриона. Дормантност код глога везана је за хипокотил (поред јаког ендокарпа). Током зиме хипокотил из базне реакције прелази на киселу. Удике се одликују етапним клијањем продуженим на две године због дормантности хипокотила и епикотила (прво клија коренак, а знатно касније се развијају хипокотил и епикотил). Дрвенасти божур такође потпуно исклија тек у другој години због физиолшке дормантности епикотила.

Морфофизиолошка дормантност Семе неких врста има неразвијен ембрион (морфолошка дормантност), а после раста ембриона на вишим температурама (током јесени) индукује се ФИМ који се неутралише ниским, зимским температурама и влагом. Такво је семе Fraxinus excelsior L., Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. и P. parviflora Sieb. et Zucc.

У многим случајевима, поред морфофизиолошке дормантности, јављају се различите комбинације егзогених и ендогених типова дормантности, као што је то сличај са глоговима, липама, тисом, грабом, клекама, дреном...

Види још Дормантност семена Егзогена дормантност семена Превазилажење дормантности семена

Референце

Литература

Adams, C.A. (2003): A comparative study of seed morphology, dormancy, and germination of four closely-related Aristolochia subgenus Siphisia species (Aristolochiaceae, Piperales): A test of two hypotheses on ecological changes in species within a lineage through geological time. PhD thesis, University of Kentucky,Lexington, USA. Alvarado, V., Hiroyaki, H. and Bradford, K.J.(2000): Expression of endo-β-mannanase and SNF-related protein kinase genes in true potato seeds in relation to dormancy, gibberellin and abscisic acid. pp. 347–364 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: Fromwhole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing.

Angiosperm Phylogeny Group (APG)(1998): An ordinal classification for the families of flowering plants. . Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (1998): Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press. Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (2004b): Determining dormancy-breaking and germination requirements from the fewest seeds. InGuerrant, E.; Havens, K.;Maunder, M. (Eds) Ex situ plant conservation: supporting species survival in the wild. Covelo, CA, Island Press (inpress). , 551–556. Baskin, C.C., Zackrisson, O. and Baskin, J.M. (2002): Role of warm stratification in promoting germination of seeds of Empetrum hermaphroditum (Empetraceae), a circumboreal species with a stony endocarp. American Journal of Botany89, 486–493. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1972): Ecological life cycle and physiological ecology of seed germination of Arabidopsis thaliana. Canadian Journal of Botany50,353–360. .12 Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1983): Seasonal changes in the germination responses of buried seeds of Arabidopsis thaliana and ecological interpretation. Botanical Gazette144, 540–543. . , 5–10. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1989): Physiology of dormancy and germination in relation to seed bank ecology.pp. 53–66 in Leck, M.A.; Parker, V.T.; Simpson, R.L. (Eds) Ecology of soil seed banks. San Diego, Academic Press. .

Baskin, J.M., Nan, X. and Baskin, C.C.(1998) A comparative study of seed dormancy and germination in an annual and a perennial species of Senna (Fabaceae).Seed Science Research 8, 501–512. . Beadle, N.C.W. (1952): Studies in halophytes. I. The germination of seeds and establishment of seedlings of five species of Atriplexin Australia. Ecology 33, 49–62. . . . Bewley, J.D. (1997b): Breaking down the walls – a role forendo-β-mannanase in release from seed dormancy? Trends in Plant Science 2, 464–469. Bewley, J.D and Black, M. (1994): . New York, Plenum Press. Bouwmeester, H.J. and Karssen, C.M. (1992): The dual role of temperature in the regulation of the seasonal changesin dormancy and germination of seeds of Polygonum persicaria L. Oecologia 90, 88–94. Bremer, K., Bremer, B. and Thulin, M.(1999): Introduction to phylogeny and systematics of flowering plants. Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology Center, Uppsala University, Sweden. Burrows, C.J.. , 257–264.

Corbineau, F. and Côme, D. (2000): Dormancy of cereal seeds as related to embryo sensitivity to ABA and water potential. pp. 183–194 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing. Debeaujon, I. and Koornneef, M. (2000): Gibberellin requirement for Arabidopsis seed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid. Plant Physiology122, 415–424. , 969–974. Derkx, M.P.M. and Karssen, C.M. (1994): Are seasonal dormancy patterns in Arabidopsis thaliana regulated by changes in seed sensitivity to light, nitrate and gibberellin? Annals of Botany 73, 129–136. .. . . , 89–94. . . Forbis, T.A. and Diggle, P.K. (2001): Subnivean embryo development in the alpine herb Caltha leptosepala (Ranunculaceae). Canadian Journal of Botany 79, 635–642. . . Garvin, S.C. and Meyer, S.E. (2003): Multiple mechanisms for seed dormancy regulation in shad scale (Atriplex confertifolia: Chenopodiaceae). Canadian Journal of Botany 81, 601–610. Ghassemian, M., Nambara, E., Cutler, S., Kawaide, H.,Kamiya, Y. and McCourt, P. (2000): Regulation of abscisic acid signaling by the ethylene response pathway in Arabidopsis. The Plant Cell 12, 1117–1126. Classification of seed dormancy 13 Goldmark, P.J., Curry, J., Morris, C.F. and Walker-Simmons, M.K. (1992): Cloning and expression of an embryo-specific mRNA up-regulated in hydrated dormant seeds. Plant Molecular Biology19, 433–441. Grappin, P., Bouinot, D., Sotta, B., Miginiac, E. and Jullien,M. (2000): Control of seed dormancy in Nicotiana plumbaginifolia: Post-imbibition abscisic acid synthesis imposes dormancy maintenance. Planta210, 279–285. Groot, S.P.C. and Karssen, C.M. (1992): Dormancy and germination of abscisic acid-deficient tomato seeds. .. Gunn, C.R. (1984): Fruits and seeds of genera in subfamily Mimosoideae (Fabaceae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1681.Washington, DC, United States Department of Agriculture. Gunn, C.R. (1991): Fruits and seeds of genera in subfamily Caesalpinioideae (Fabaceae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1755. Washington,DC, United States Department of Agriculture.