thumb|Дијељење паразита T. gondii
Toxoplasma gondii је паразитска протозоа (посебно апикомплексна) која изазива токсоплазмозу. Пронађен широм свијета, T. gondii је способан да зарази практично све топлокрвне животиње, али мачке су једини познати стални (дефинитивни) домаћини у којима се паразит може подвргнути сексуалној репродукцији.
Код глодара, T. gondii мијења понашање на начине који повећавају шансе глодара да буду плијен мачака. Подршка овој „хипотези о манипулацији“ произилази из студија које показују да пацови заражени T. gondii имају смањену аверзију према мачјем урину, док инфекција код мишева смањује општу анксиозност, повећава истраживачко понашање и повећава губитак аверзије према предаторима уопште. Пошто су мачке једини домаћини у којима се T. gondii може сексуално размножавати, сматра се да су такве манипулације понашања еволуционе адаптације које повећавају репродуктивни успјех паразита, јер ће глодари који не избегавају становање мачака вјероватније постати мачји плијен. Примарни механизми Т. гондии-индукованих промена понашања код глодара дешавају се кроз епигенетско ремоделовање у неуронима који управљају релевантним понашањем (нпр. хипометилација гена повезаних са аргинин вазопресином у медијалној амигдали, који у великој мјери смањују аверзију предатора).
Код људи, посебно одојчади и оних са ослабљеним имунитетом, инфекција T. gondii је генерално асимптоматска, али може довести до озбиљног случаја токсоплазмозе. T. gondii може у почетку да изазове благе симптоме сличне грипу у првих неколико недјеља након излагања, али иначе, здрави одрасли људи су асимптоматски. Ово асимптоматско стање инфекције се назива латентна инфекција и повезано је са бројним суптилним промјенама у понашању, психијатријским и личним промјенама код људи. Промјене у понашању које се примјећују између инфицираних и неинфицираних људи укључују смањену аверзију према мачјем урину (али са дивергентним путањама према полу) и повећан ризик од неколико психијатријских поремећаја – посебно шизофреније и биполарног поремећаја. Прелиминарни докази сугеришу да инфекција T. gondii може да изазове неке од истих промена у људском мозгу као оне уочене код глодара. О многим од ових асоцијација се жестоко расправљало, а новије студије су показале да су слабе, закључно:
T. gondii је један од најчешћих паразита у развијеним земљама; серолошке студије процјењују да је до 50% свјетске популације било изложено T. gondii и може бити хронично инфицирано са T. gondii; иако се стопе инфекције значајно разликују од земље до земље. Процјене су показале да је највећа серопреваленција Имуноглобулин Г (ИгГ) у Етиопији, од 64,2%, од 2018. године.
Структура паразита thumb|right|Дијаграм структуре T. gondii Т. гондии садржи органеле зване рхоптрије и микронеме, као и друге органеле.
Животни циклус Toxoplasma gondii thumb|210px|Животни циклус Toxoplasma gondii. thumb|210px|Детаљнији дијаграм. Измет заражених мачака инфицира глодаре, а глодаре чешће једу мачке; исти такође инфицира животиње које се узгајају за месо, што је вектор у зависности од тога како се то месо третира.
Животни циклус T. gondii може се широко сажети у двије компоненте: сексуалну компоненту која се јавља само код мачака (мачјих животиња, дивљих или домаћих) и асексуалну компоненту која се може јавити код готово свих топлокрвних животиња, укључујући људе, мачке и птице.Weiss LM, Kim K (2011). Toxoplasma Gondii: The Model Apicomplexan: Perspectives and Methods (2nd ed.). Academic Press. . Retrieved 12 March 2013. Пошто T. gondii може сексуално да се размножава само код мачака, мачке су стога примарни домаћин T. gondii. Сви остали домаћини – у којима може доћи само до асексуалне репродукције – су прелазни домаћини.
Сексуална репродукција T. gondiii код мачјег сталног (дефинитивног) домаћина
thumb|T. gondii ооцити под миркоскопом у узорку мачијег измета|180px Када се мачка инфицира са T. gondii (нпр. конзумирањем инфицираног миша који носи цисте ткива паразита), паразит преживљава пролаз кроз стомак, на крају инфицирајући епителне ћелије танког цријева мачке. Унутар ових цревних ћелија, паразити пролазе кроз сексуални развој и репродукцију, производећи милионе циста са дебелим зидовима које садрже зиготе познатих као ооцисте. Мачке су једини коначни домаћини јер им недостаје експресија ензима делта-6-десатуразе (D6D) у цријевима. Овај ензим претвара линолну киселину; одсуство експресије омогућава системску акумулацију линолне киселине. Недавна открића су показала да је овај вишак линолне киселине неопходан за сексуалну репродукцију T. gondii.
Избацивање ооциста код мачака
Инфициране епителне ћелије на крају пуцају и ослобађају ооцисте у лумен цријева, након чега се избацују у фецес мачке. Ооцисте се затим могу проширити на земљиште, воду, храну или било шта потенцијално контаминирано фецесом. Веома отпорне, ооцисте могу да преживе и остану заразне много мјесеци у хладној и сувој клими.
Гутање ооциста од стране људи или других топлокрвних животиња је један од уобичајених путева инфекције.. Људи могу бити изложени ооцистама, на пример, конзумирањем неопраног поврћа или контаминиране воде, или руковањем изметом заражене мачке. Иако се мачке могу заразити и гутањем ооциста, оне су много мање осјетљиве на инфекцију ооцистама него прелазни домаћини.
Почетна инфекција прелазног домаћина Међу пронађеним домаћинима су свиње, кокошке, козе, овце и црвени кенгур, истраживање Moré и сарадници из 2010. године. Краве и коњи су отпорни и сматра се неспособним за значајну инфекцију.
T. gondii се сматра да има три стадијума инфекције; тахизоитна фаза брзе подјеле, брејдизоит фаза споре подкеле унутар цисте ткива и озист еколошка позорница.
Тахизоити су познати и као "тахизоични мерозоити" и брејдизоити као "брејдизоични мерозоити". Када ооцист или цисту ткива удише људска или друга топлокрвна животиња, отпорни зид цисте се раствара протеолитичким ензимима у стомаку и танким цријевима, ослобађајући спорозоите из ооцита. Паразити прво нападају ћелије у цријевном епителију и окружују их, а унутар ових ћелија паразити се разликују у тахизоите, покрећу се и брзо множе ћелијску фазу T. gondii. Цисте ткива у ткивима као што су мождано и мишићно ткиво, формирају се око 7–10 дана након почетне инфекције. Иако је примјећена тешка инфекција М. руфуса непознато је да ли је то уобичајено.
Асексуална репродукција у прелазном домаћину Унутар ћелија домаћина, тахизоити се умножава унутар специјализованих вакуума (који се називају паразитофорни вакуоли) настали из мембране ћелија домаћина током инвазије у ћелију. Тахyзоити се множе унутар овог вакуола док ћелија домаћина не умре и не пукне, ослобађајући и ширећи тахизоите преко крвотока на све органе и ткива тела, укључујући мозак.
Раст у култури ткива Паразит се може лако узгајати у монолерима ћелија сисара које се одржавају у витро у култури ткива. Она спремно напада и множи се у најразличитијим фибробластним и моноцитним линијама ћелија. У зараженим културама паразит се брзо умножчава и хиљаде тахизоита израњају из заражених ћелија и улазе у суседне ћелије, уништавајући монолајер у догледно вријеме. Нови монолајери се тада могу заразити помоћу капи ове течности заражене културе и паразита на неодређено вријеме одржаван без потребе животиња.
thumb|Ткиво цисте T. gondii у мозгу миша, ту се могу видјети појединачне брадизоите
Формирање цисте ткива Након почетног периода инфекције који карактерише пролиферација тахизоита у цијелом тијелу, притисак имуног система домаћина доводи до претварања тахизоита T. gondii у брадизоите, полудормантни, полако дијељив ћелијски стадијум паразита. Унутар ћелија домаћина, кластери ових брадизоита су познати као ткивне цисте. Зид цисте формира се паразитофорна вакуолна мембрана. Иако се цисте ткива које садрже брадизоит могу формирати у готово сваком органу, цисте ткива се претежно формирају и опстају у мозгу, очима и пругасто-пругастим мишићима (укључујући срце). Међутим, специфични тропизми ткива могу варирати између прелазних врста домаћина; код свиња, већина ткивних циста се налази у мишићном ткиву, док се код мишева већина циста налази у мозгу.
Цисте се обично крећу у пречнику између пет и 50 µм, (с тим да је 50 µм око двије трећине ширине просјечне људске косе).
Потрошња ткивних циста у месу једно је од примарних начина инфекције T. gondii, како за људе тако и за топлокрвне животиње које се хране месом. Људи конзумирају цисте ткива када једу сирово или недовољно кувано месо (посебно свињетину и јагњетину). Потрошња ткивних циста је такође примарни начин заразе мачака.
На изложби у Природњачком музеју у Сан Дијегу наводи се да градско отицање са мачјим изметом преноси T. gondii у океан, што може да убије морске видре.
Хронична инфекција Цисте ткива се могу одржавати у ткиву домаћина током живота животиње. Међутим, чини се да је вјечито присуство циста посљедица периодичног процеса пуцања цисте и поновног огошћавања, а не вјечитог животног вијека појединачних циста или брадyзоита. У сваком тренутку код хронично зараженог домаћина, веома мали проценат циста је пукао, иако је тачан узрок ове цисте ткива, од 2010. године, још увијек непознат.
Теоретски, T. gondii се може пренијети између прелазних домаћина на неодређено вријеме путем циклуса конзумирања цисте ткива у мјесту. Међутим, животни циклус паразита почиње и завршава се тек када се паразит прослиједи сталном (дефинитивном) домаћину, а то су мачке, једином домаћину у оквиру којег паразит поново може да се подвргне сексуалном развоју и репродукцији.
Структура становништва у дивљини Истраживачи су 2006. године прегледали доказе да T. gondii има необичну структуру становништва у којој доминирају три клоналне лозе под називом Типови I, II and III које се јављају у Сјеверној Америци и Европи, упркос појављивању сексуалне фазе у њеном животном циклусу. Процјенили су да је заједнички предак постојао прије око 10.000 година.. Аутори накнадне и веће студије о 196 изолованих из различитих извора укључујући T. gondii у ћелавом орлу, сивом вуку, арктичкој лисици и морској видра, такође су открили да T. gondii сојеви који инфицирају северноамеричке дивље животиње имају ограничену генетску разноликост са појавом само неколико великих типова клонова. Открили су да је 85% сојева у Сјеверној Америци један од три распрострањена генотипа II, III и Тип 12. Тако је T. gondii задржао способност за секс у Сјеверној Америци током многих генерација, производећи углавном клоналну популацију, а парење је генерисало малу генетску разноликост..
Ћелијски стадијуми Током различитих периода свог животног циклуса, појединачни паразити се претварају у различите ћелијске стадијуме, при чему се свака фаза карактерише различитом ћелијском морфологијом, биохемијом и понашањем. Ове фазе укључују тахизоите, мерозоите, брадизоите (налазе се у ткивним цистама) и спорозоите (налазе се у ооцистама).
Неки стадијуми су покретни и неке протеин киназе зависне од калцијума (TgCDPK) су укључене у покретљивост овог паразита. Гаји и др. 2015. открили да је TgCDPK3 неопходан да започне деловање покретљивости јер фосфорилише миозин А T. gondii (ТгМИОА). TgCDPK3 је функционални ортолог CDPK1 у овом паразиту.
Тахизоити thumb|Два тахизоита, трансмисиона електронска микроскопија
Покретни, и брзо умножавајући, тахизоити су одговорни за ширење популације паразита у домаћину. Када домаћин поједе цисту ткива (која садржи брадизоите) или ооцисту (која садржи спорозоите), брадизоити или спорозоити се у стадијуму претварају у тахизоите након инфицирања цревног епитела домаћина. Током почетног акутног периода инфекције, тахизоити се шире по тијелу крвотоком.Током каснијег, латентног периода инфекције, тахизоити се шире по цијелом тијелу кроз крвоток. Касније, током латентне (хроничне) фазе инфекције, тахизоити се претварају у брадизоите и формирају цисте ткива.
Мерозоити thumb|Чисте брадизоите се могу видјети у ткивима цисте T. gondii|200px