thumb|250px|Процес фотосинтезе
Фотосинтеза (из grčkog φώτο- [фото-], „светлост“ и -{σύνθεσις [sintesis]}-, „спајање с нечим“) је процес претварања светлосне енергије у хемијску и њено чување у виду молекула шећера. Процес фотосинтезе се одвија у биљкама, те у неким бактеријама и алгама, које у својим ћелијама имају хлорофил. За процес фотосинтезе биљкама је неопходан угљен-диоксид, вода и сунчева енергија. Процес се одвија у хлоропластима, малим органелама у цитоплазми биљних ћелија које садрже зелени пигмент звани хлорофил. Фотосинтеза се највећим делом одвија у листовима биљака, а веома мало или никако у другим деловима биљке (стаблу, корену и др.)
Организми који врше процес фотосинтезе се називају фотоаутотрофи, јер им тај процес омогућава да сами себи производе храну. Као нуспроизвод процеса фотосинтезе испушта се кисеоник. Управо због те чињенице, фотосинтеза је од виталног значаја за живот на Земљи. Поред одржавања нивоа кисеоника у атмосфери, готово сва жива бића су директно или индиректно везана за фотосинтезу као извор енергије или хране. (изузетак су хемоаутотрофи који живе у стенама или око хидротермалних извора у океанским дубинама). Количина енергије која се произведе током процеса фотосинтезе је изузетно велика, отприлике 100 теравата, што је око шест пута веће од укупне потрошње енергије целог човечанства. Поред енергије, фотосинтеза је такође и извор угљеника у свим органским супстанцама у телима живих бића. Свеукупно, организми који врше фотосинтезу претворе око 100 милијарди тона угљеника годишње у биомасу.
Иако се фотосинтеза може одвијати на разне начине код различитих врста, неке основне карактеристике су исте. На пример, процес увек почиње са светлосном енергијом коју апсорбују беланчевине зване фотосинтетички реакциони центри који садрже хлорофил. У биљкама, ове беланчевине се налазе унутар хлоропласта, док су код бактерија садржане у мембрани цитоплазме. Део сунчеве енергије која се прикупи преко хлорофила се чува у облику аденозин трифосфата (-{ATP}-). Остатак енергије се користи за уклањање електрона из супстанци као што је вода. Ови електрони се затим користе у реакцијама у којима се угљен-диоксид претвара у органске супстанце. У биљкама, алгама и цијанобактеријама овај процес се одвија у низу реакција познатом као Калвинов циклус, међутим он је различит у неким бактеријама, попут инверзног Кребсовог циклуса у бактеријама -{Chlorobium}-. Многи фотосинтетички организми су развили одређена прилагођавања процеса фотосинтезе којима се концентрише или ускладиштава угљен-диоксид. Овим се помаже одвијање процеса фотореспирације, у којем се може потрошити значајан део шећера који је настао током фотосинтезе.
Еволуција
Фотосинтеза у живом свету се појавила релативно рано у току еволуције када је готово сав живот на Земљи био у форми микроорганизама, а атмосфера садржавала много више угљен-диоксида него данас. Први фотосинтетички организми су вероватно еволуирали пре око 3,5 милијарди година, а користили су водоник и водоник сулфид као изворе електрона, пре него воду. Цијанобактерије су се појавиле касније, пре око 3 милијарди година, те трајно измениле изглед Земље када су почеле са испуштају кисеоник у атмосферу пре 2,4 милијарди година. Овакво измењена атмосфера је омогућила еволуцију комплекснијих облика живота као што су протисти. Много касније, пре око милијарду година, неки од протиста су формирали симбиотске везе са цијанобактеријама, чинећи тако претке данашњих биљака и алги. Хлоропласти у данашњим биљкама су потомци ових древних симбиотских цијанобактерија.
thumb|300px|Ћелије биљке -{Plagiomnium affine}- са видљивим хлоропластима
Сматра се да су праисторијски фотосинтетички системи, попут оних код зелених и ружичастих бактерија, били бескисеонични, а користили су разне молекуле као изворе електрона. За зелене и ружичасте сумпорне бактерије сматра се да су користиле водоник и сумпор као изворе електрона, док су зелене несумпорне бактерије користиле аминокиселине и друге органске киселине. Пронађени су фосили за које се сматра да су били филаментски фотосинтетички организми, а њихова старост се процењује на 3,4 милијарди година.New Scientist, 19 august 2006 Главни извор кисеоника у Земљиној атмосфери је кисеонична фотосинтеза, а њена прва појава се понекад назива и кисеонична катастрофа. Геолошки докази показују да је кисеонична фотосинтеза, попут оне у цијанобактеријама, постала важна током палеопротерозоика пре око 2 милијарде година. Модерна фотосинтеза у биљкама и већини фотосинтетичких прокариота је кисеонична. Кисеонична фотосинтеза користи воду као извор електрона која се оксидује до молекула кисеоника (-{O2}-) у фотосинтетичким реакционим центрима.
Симбиоза и порекло хлоропласта Неколико група животиња је формирало симбиотске везе са фотосинтетичким алгама. Такве симбиозе су најчешће код корала, сунђера и морских анемона могуће и зато што ове животиње имају релативно једноставну анатомију и велику површину тела у односу на запремину. Поред тога, неколико мекушаца као што су -{Elysia viridis}- и -{Elysia chlorotica}- такође имају симбиотску везу са хлоропластима које црпе из хране алгама, те их затим чувају у организму. Тиме се омогућава овим мекушцима да преживе неколико месеци искључиво хранећи се путем фотосинтезе. Неки гени из биљних ћелијских језгра су пренесени у мекушце тако да хлоропласти могу да се снабдевају са беланчевинама неопходним за преживљавање.
Чак и ближи облици симбиозе могу да објасне порекло хлоропласта. Хлоропласти имају доста сличности са цијанобактеријама укључујући и циркуларне хромозоме, рибозоме прокариотског типа и сличне беланчевине у фотосинтетичким реакционим центрима. По ендосимбиотској теорији сматра се да су фотосинтетичке бактерије спојене са раним еукариотским ћелијама путем ендоцитозе, чиме су се формирале прве биљне ћелије. По тој теорији, хлоропласти би могли бити фотосинтетичке бактерије које су се прилагодиле на живот унутар биљне ћелије. Попут митохондрија, хлоропласти и данас имају своју властиту ДНК, која је одвојена од ДНК ћелијског језгра биљке домаћина, а гени у ДНК хлоропласта су слични онима у цијанобактеријама.
Цијанобактерије и еволуција фотосинтезе Биохемијски капацитет коришћења воде као извора електрона у процесу фотосинтезе је настао код заједничких предака изумрлих цијанобактерија. Геолошки подаци показују да се овај догађај одвијао у раној прошлости планете Земље, пре најмање 2,45 до 2,32 милијарди године, а могуће чак и много раније. Доступни докази из геобиолошких студија седиментних стена (од пре 2,5 милијарди година) су показали да је живот на Земљи постојао пре 3,5 милијарди година, али је путање када је еволуирала кисеоничка фотосинтеза остало не одговорено. Међутим, палеонтолошки подаци су показали да за период од пре 2 милијарди година, већ постоје бројни различити облици зелено-плавих цијанобактерија, који су основни примарни произвођачи током протерозоика (пре око 2,5 милијарде до пре 543 милиона година). Зелене алге су се придружиле зелено-плавим бактеријама као примарни произвођачи у подручјима континенталног прага на крају протерозоика, а тек у мезозоику (од пре 251 до пре 65 милиона година) динофлагелати, -{coccolitoforidi}- и диатоми су преузели улогу примарних произвођача у морској води, готово у данашњем облику. Сматра се да су цијанобактерије остале од великог значаја за морске екосистеме као агенти за биолошко фиксирање азота, а у измењеној форми, као пластиди морских алги.
Преглед процеса thumb|Поједностављени приказ процеса фотосинтезе
Фотосинтетички организми су фотоаутотрофи, што значи да су у могућности да синтетишу храну директно из угљен-диоксида користећи енергију светлости. Међутим, не користе сви организми светлост као извор енергије за фотосинтезу; постоје и фотохетеротрофи који уместо угљен-диоксида користе органске супстанце као извор угљеника. У биљкама, алгама и цијанобактеријама, при фотосинтези се ослобађа кисеоник (оксиген). Овај процес је назива оксигенска фотосинтеза. Иако постоје мање разлике у процесу оксигенске фотосинтезе у биљкама, алгама и цијанобактеријама, свеукупни процес је доста сличан у тим живим бићима. Међутим, постоје неки типови бактерија код којих се врши процес некисеоничне фотосинтезе, која такође троши угљен-диоксид, али не испушта кисеоник.
Угљен-диоксид се претвара у шећер у процесу који се назива фиксирање угљеника. Та реакција спада у редокс реакције, тако да је при фотосинтези неопходно имати и извор енергије за ток самог процеса као и извор електрона који су потребни за претварање угљен-диоксида у угљене хидрате, што је реакција редукције. У принципу, фотосинтеза је процес супротан процесу ћелијског дисања, када се глукоза и друге супстанце оксидирају и производе угљен-диоксид, воду, те отпуштају хемијску енергију. Међутим, ова два процеса се дешавају преко два различита низа хемијских реакција и у различитим ћелијским деловима (органелама).
Основна једначина фотосинтезе је:
угљен-диоксид + донор електрона + светлосна енергија → угљени хидрати + кисеоник + оксидовани донор електрона
Пошто се вода користи као извор електрона у оксигенској фотосинтези, једначина овог процеса је следећа:
угљен-диоксид + вода + светлосна енергија → угљени хидрати + кисеоник
Код других облика фотосинтезе (који се проучавају код микроба у лабораторији) уместо воде користе се друге супстанце као извори електрона, попут арсенита; при чему микроби уз помоћ сунчеве светлости оксидују арсенит у арсенат.Anaerobic Photosynthesis, , 18 aug. (2008). Једначина за ову реакцију је:
угљен-диоксид + арсенит + светлосна енергија → арсенат + угљен-моноксид (који се даље користи за синтезу других супстанци)
Фотосинтеза се одвија у две фазе. У првој фази, у реакцијама које зависе од светлости или светлосним реакцијама хвата се енергија сунца (или другог извора светлости) и користи у прављењу молекула у којима се складишти енергија: -{ATP}- и -{NADPH}-. У току друге фазе, у реакцијама које не зависе од светлости користе се ови производи да се ухвати и редукује угљен-диоксид.
Већина организама у којима се врши фотосинтеза и испушта кисеоник користи видљиви део спектра за фотосинтезу, али су откривена најмање три организма који користе инфрацрвену светлост.
Фазе фотосинтезе
Светла фаза (фотохемијска фаза) десно|250п|мини|Транспортни ланци електрона у цикличној и нецикличној фотофосфорилацији У хлоропластима се на тилакоидима налазе пигменти и ензими који заједно награде два фотосистема: ФС1 и ФС2.
Када молекул хлорофила апсорбује светлост, његов електрон на спољној орбитали постаје побуђен, услед вишка енергије, па напушта молекул хлорофила. Ослобођени електрон прихватају преносиоци (транспортни ланац електрона), који су поређани тако да електрон увек са вишег прелази на нижи енергетски ниво. Преласком са вишег на нижи енергетски ниво електрон отпушта део енергије коју прима АДП-а и претвара се у АТП. АТП представља главни извор енергије у ћелији за све њене функције. Светлосна енергија, претворена у електричну (енергија електрона) је крајње трансформисана у корисну хемијску енергију.
Синтеза АТП у светлој фази фотосинтези назива се фотофосфорилација и може бити: циклична, у којој електрон избачен из фотосистема 1 преко низа преносилаца (транспортни ланац електрона) поново враћа у ФС1; у овом процесу не учествује NADP; нециклична
У нецикличној фосфорилацији крајњи прималац електрона је коензим NADP који примањем електрона постаје редуковани NADPH. Фотосистем 1 свој изгубљени електрон надокнађује из ФС 2, а ФС 2 надокнађује електрон из воде. Вода се разлаже на кисеоник (одлази у атмосферу) и водоникове јоне које прихвата NADP и постаје NADPH2. Према томе, вода је примарни давалац, а NADP крајњи прималац електрона у светлој фази.
Крајњи производи светле фазе су: кисеоник -{ATP}- и редуковани -{NADPH}-2. -{ ATP}- и -{NADPH}-2 одлазе у тамну фазу, а кисеоник се испушта у атмосферу.
Тамна фаза (термохемијска фаза)