Filogenija

Filogenija (ili ređe filogeneza, grčki φυλογένεση, složenica od φῦλον — “pleme”, “rodbina”, i γéνeσiς — “nastanak”) je razvoj živih bića, (biološka evolucija) kroz istoriju zemlje. Pojam nije ograničen samo na evoluciju životinjskih stabala nego uključuje i razvoj pojedinih taksona na svim nivoima sistematike. Koristi se i za karakterizaciju evolucije pojedinih osobina kroz razvojnu istoriju. Istraživanje filogeneze provodi se naročito: vrednovanjem morfoloških i anatomskih osobina fosila, upoređivanjem morfoloških, anatomskih i fizioloških osobina recentnih živih bića, upoređivanjem ortogeneze pretežno recentnih živih bića, analizom DNK, naročito pojedinih segmenata DNK i molekularno filogenetskim metodama. Iz ovih podataka može da se izradi filogenetsko stablo koje prikazuje pretpostavljene srodničke odnose.

Naučno teorijski problem filogenetskih istraživanja leži u činjenici, da filogeneza po pravilu ne može direktno da se posmatra, niti da se eksperimentalno ponove evolucijski procesi koji su se evidentno dešavali. Radi koliko toliko zaokruženih rekonstrukcija stabala porekla odnosno razvitka, neophodno je da se koriste dokazi koje prikupljaju razna druga naučna područja. Kod vrednovanja raznih osobina vrlo važno je razlikovati homologiju od analogije. Homologija, na primer homologni organi ili homologni način ponašanja pokazuju isti osnovni plan građe ili istu strukturu koja varira zavisno o ekološkim uslovima. Homologni organi mogu da imaju vrlo različitu namenu pa prema tome mogu da imaju i vrlo različit izgled. Tipičan primer homologije organa su prednji udovi kičmenjaka. Delom su se razvili u prednje udove za hodanje, ali drukčije oblikovani, mogu biti krila (ptice, pterosauria, šišmiši), peraje (ribe, pingvinke, ihtiosauri, kitovi), udovi za hvatanje (čovek, majmuni i neki pripadnici sauria) ili alat za kopanje (krtice, gola krtica, krtice tobolčari). Koštana podloga ovih udova u osnovu je ista. Isti način građe može da se objasni samo filogenezom. Homologije upućuju na filogenetsku srodnost i predstavljaju značajan dokaz za oblikovanje stabala srodnosti. Analogije, na primer analogni organi, pokazuju - ponekad zapanjujuću - spoljašnje sličnosti a pored toga imaju i iste funkcije, ali su se razvili nezavisno jedni od drugih konvergentnim razvojem. Tako oči dela glavonožaca i kičmenjaka spolja izgledaju isto, a imaju i istu funkciju. Tek kod detaljnije mikroskopske analize može da se utvrdi razlika u građi. Ontogenetska istraživanja pokazuju, da su se razvili iz različitih klicinih listića. Analogije nisu dokaz bliske filogenetske srodnosti. Upravo obrnuto, one po pravilu sugerišu odvojene razvojne puteve.

Vrhovi filogenetskog stabla mogu biti živi taksoni ili fosili i predstavljaju „kraj“ ili sadašnje vreme u evolucionoj liniji. Filogenetski dijagram može biti ukorenjen ili neukorenjen. Dijagram ukorenjenog stabla ukazuje na hipotetičkog zajedničkog pretka stabla. Neukorenjeni dijagram stabla (mreža) ne daje nikakve pretpostavke o liniji predaka, i ne pokazuje poreklo ili „koren“ dotičnih taksona ili pravac pretpostavljenih evolucionih transformacija.

Pored njihove upotrebe za zaključivanje filogenetskih obrazaca među taksonima, filogenetske analize se često koriste za predstavljanje odnosa između gena ili pojedinačnih organizama. Takve upotrebe su postale centralne za razumevanje biodiverziteta, evolucije, ekologije i genoma. U februaru 2021. godine, naučnici su izvestili o sekvenciranju DNK mamuta starog preko milion godina, najstarije sekvencionirane DNK do danas. Filogenetika je deo sistematike.

Istorija

Termin „filogenija“ potiče od nemačke reči , koju je uveo Hekel 1866. godine, a darvinistički pristup klasifikaciji postao je poznat kao „filetički“ pristup.

14. vek, -{lex parsimoniae}- (princip štedljivosti), Vilijam Okamski, engleski filozof, teolog i franjevački fratar, ali ideja zapravo seže do Aristotela, koncept prethodnika 1763, Bajesova verovatnoća, Rev. Tomas Bajes, koncept prekurzora 18. vek, Pjer Simon (markiz de Laplas), možda prvi koji je koristio ML (maksimalna verovatnoća), koncept prethodnika 1809, teorija evolucije, Philosophie Zoologique, Žan Batist Lamark, koncept prekurzora, koji su u 17. i 18. veku nagovestili Volter, Dekart i Lajbnic, pri čemu je Lajbnic čak predložio evolucione promene kako bi objasnio da su mnoge uočene praznine postale sugerišući izumrle, druge su se transformisale, a različite vrste koje dele zajedničke osobine su možda u jednom trenutku bile jedna rasa,Strickberger, Monroe. 1996. Evolution, 2nd. ed. Jones & Bartlett. što su takođe nagovestili neki rani grčki filozofi kao što su Anaksimandar u 6. veku pre nove ere i atomisti iz 5. veka pre nove ere, koji su predložili rudimentarne teorije evolucijeThe Theory of Evolution, Teaching Company course, Lecture 1 1837, Darvinove sveske pokazuju evoluciono stabloDarwin's Tree of Life 1843, razlika između homologije i analogije (koja se sada naziva homoplazija), Ričard Oven, koncept prekurzora 1858, paleontolog Hajnrih Georg Bron (1800–1862) objavio je hipotetičko stablo da bi ilustrovao paleontološki „dolazak“ novih, sličnih vrsta nakon izumiranja starije vrste. Bron nije predložio mehanizam odgovoran za takve pojave, koncept prekurzora. 1858, razrada evolucione teorije, Darvin i Volas, takođe u Darvinovom poreklu vrsta sledeće godine, koncept prekurzora 1866, Ernst Hekel, prvi put objavljuje svoje evoluciono stablo zasnovano na filogeniji, koncept prekurzora 1893, Doluv zakon o karakternom stanju nepovratnosti,Dollo, Louis. 1893. Les lois de l'évolution. Bull. Soc. Belge Géol. Paléont. Hydrol. 7: 164–66. koncept prekurzora 1912, ML je preporučio, analizirao i popularizovao Ronald Fišer, koncept prethodnika 1921, Tilard koristi termin „filogenetski” i pravi razliku između arhaičnih i specijalizovanih likova u svom sistemu klasifikacije 1940, izraz „klada” skovao Lucien Kueno 1949, ponovno uzorkovanje nožem, Moris Kunoi (najavljen '46. od strane Mahalanobisa i proširen '58. od strane Tukeija), koncept prethodnika 1950, klasična formalizacija Vilija Heniga 1952, metoda divergencije tlocrta Vilijama Vagnera 1953, skovana „kladogeneza”Webster's 9th New Collegiate Dictionary 1960, „kladistika” koji su skovali Kejn i Harison 1963, prvi pokušaj da se koristi ML (maksimalna verovatnoća) za filogenetiku, Edvards i Kavali-Sforca"The reconstruction of evolution" in 1965. Kamin-Sokal štedljivost, prvi kriterijum štedljivosti (optimizacije) i prvi kompjuterski program/algoritam za kladističku analizu i kamina i Sokala metoda kompatibilnosti karaktera, takođe nazvana analiza klika, koju su nezavisno uveli Kamin i Sokal (lok. cit.) i E. O. Vilson 1966. Engleski prevod HenigaHennig. W. (1966). Phylogenetic systematics. Illinois University Press, Urbana. termini „kladistika” i „kladogram” su skovaniWebster's, loc. cit. 1969. dinamičko i sukcesivno ponderisanje, Džejms Faris Vagnerova štedljivost, Kluge i Faris CI (indeks konzistentnosti), Kluge i Faris uvođenje kompatibilnosti parova za analizu klika, Le Kuesne 1970, Vagnerova štedljivost generalizuje po Farisu 1971. prva uspešna primena ML na filogenetiku (za proteinske sekvence), Neiman Fitch štedljivost, Fitch NNI (nearest sused interchange), prva strategija pretraživanja zamene grana, koju su nezavisno razvili Robinson i Moore et al. ME (minimalna evolucija), Kidd i Sgaramella-Zonta (nije jasno da li je ovo metoda parne udaljenosti ili je povezana sa ML kako Edvards i Kavali-Sforca nazivaju ML „minimalna evolucija“) prva uspešna primena ML na filogenetiku (za proteinske sekvence), Neiman Fičova štedljivost NNI (razmena najbližih suseda), prva strategija pretraživanja zamene grana, koju su nezavisno razvili Robinson i Mure et al. ME (minimalna evolucija), Kid i Sgaramela-Zonta (nije jasno da li je ovo metoda parne udaljenosti ili je povezana sa ML kako Edvards i Kavali-Sforca nazivaju ML „minimalna evolucija“) 1972, Adamsov konsenzus 1976, sistem prefiksa za činove, Faris 1977, Dolova štedljivost, Faris 1979 Nelsonov konsenzus, Nelson MAST (podstablo maksimalnog dogovora)((GAS)podstablo najvećeg sporazuma), metoda konsenzusa, Gordon butstrap, Bredli Efron, koncept prekurzoraEfron B. (1979). Bootstrap methods: another look at the jackknife. Ann. Stat. 7: 1–26. 1980, -{PHYLIP}-, prvi softverski paket za filogenetičku analizu, Felsenstajn 1981 konsenzus većine, Marguš i Makmoris strogi konsenzus, Sokal i Rolf prvi računarski efikasan ML algoritam, Felsenštajn 1982 PHYSIS, Mikevič i Faris grananje i vezivanje, Hendi i Peni 1985 prva kladistička analiza eukariota zasnovana na kombinovanim fenotipskim i genotipskim dokazima Diana Lipskomba prvi broj časopisa Kladistika prva filogenetička primena butstrapa, Felsenštajn prva filogenetička primena noža, Skot Lenjon 1986, Maklad, Madison and Madison 1987, metoda spajanja suseda Sajtou i Nei 1988, -{Hennig86}- (verzija 1.5), Faris Bremerova podrška (indeks propadanja), Bremer 1989 RI (indeks zadržavanja), RCI (rekalirani indeks konzistentnosti), Faris HER (odnos viška homoplazije), Arči 1990 kombinujući komponentni (polu-strogi) konsenzus, Bremer SPR (orezivanje i presađivanje podstabla), TBR (sekcija stabla i ponovno povezivanje), Svoford i OlsenD. L. Swofford and G. J. Olsen. 1990. Phylogeny reconstruction. In D. M. Hillis and G. Moritz (eds.), Molecular Systematics, pages 411–501. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. 1991 DDI (indeks odlučnosti podataka), Golobof prva kladistička analiza eukariota zasnovana samo na fenotipskim dokazima, Lipskomb 1993, podrazumevano ponderisanje Golobova 1994, redukovani konsenzus: RCC (redukovani kladistički konsenzus) za ukorenjena stabla, Vilkinson 1995, redukovani konsenzus RPC (redukovani konsenzus particije) za neukorenjena stabla, Vilkinson 1996, prve radne metode za BI (Bajesov zaključak) koje su nezavisno razvili Li, Mau, i Ranala i Jang, i svi koriste MCMC (Markov lanac-Monte Karlo) 1998, TNT (Analiza stabla korišćenjem nove tehnologije), Golobof, Faris i Nikson 1999, Vinklada, Nikson 2003, simetrično ponovno uzorkovanje, Golobof 2004, 2005, metrika similarnosti (koristeći aproksimaciju kompleksnosti Kolmogorova) ili NCD (normalizovana udaljenost kompresije), Li et al., Cilibrasi i Vitani.

Vidi još Filogenija životinja

Reference

Literatura

Spoljašnje veze

Категорија:Еволуциона биологија Категорија:Филогенетика

Filogenija

Źródło i licencja