Водоземци или амфибије (лат. -{Amphibia}-) су први становници копна међу кичмењацима (копнени кичмењаци) и истовремено њихови еволуционо најнижи представници.

Еволуција Прва велика група водоземаца развила се у периоду девона, пре око 370 милиона година, од Саркоптеригије сличним целекантима и дводихалицама, код којих су се развила пераја слична ногама, са више зглобова и прстију, што им је омогућавало пузање по морском дну. Неке рибе развиле су примитивна плућа како би могле дисати, будући да су стагнантни базени у девонским мочварама садржавали врло мало кисеоника. Снажним перајама су се такође могле извући из воде на копно уколико је то било потребно. На крају ће се њихова коштана пераја развити у удове те ће оне тиме постати преци свих тетрапода, у које спадају данашњи водоземци, гмизавци, птице и сисари. Упркос томе што су могле пузати по копну, многе од тих праисторијских тетраподоморфних риба и даље су проводиле већину времена у води. Почеле су развијати плућа, али још увијек су већином користиле шкрге.

Ichthyostega је била један од првих водоземаца, са носницама и ефикаснијим плућима. Имала је четири здепаста уда, врат, реп са перајама и лобању врло сличну лобањи месоперке Eusthenopteronа. Водоземци су развили прилагодбе које су им омогућавале да дуже остају изван воде. Плућа су им постала развијенија, а скелети тежи и јачи, те су се боље носили са јачим ефектом гравитације на копну. Развили су "руке" и "стопала" са пет или више прстију; кожа им је постала боља у задржавању телесних течности и одолевању сушењу. Os hyomandibulare у пределу подјезичне кости (иза шкрги) смањила се и постала узенгија у уву водоземаца, што им је било неопходно за чуло слуха изван воде. Једна сличност између водоземаца и правих кошљориба су структура зуба и упарене надпотиљачне кости, са стражње стране главе - ни једна од те двије особине не јавља се игде другде у животињском царству.

мини|лево|200п|алт='Diplocaulus'|Пермски лепоспондил Diplocaulus претежно је био водена животиња Крајем периода девона (пре 360 милиона година) мора, реке и језера врвила су животом, док је копно било царство раних биљака, лишено кичмењака, мада су се неки, попут Ichthyostege, некада можда извлачили из воде. Сматра се да су се кретале предњим удовима, вукући задње удове слично као морски слон. Током раног карбона (пре између 360 и 345 милиона година), клима је постала топла и влажна. Појавиле су се простране шуме са маховинама, папратима, преслицама и сличним биљкама (род Calamites). Такође су се појавили и зглавкари који удишу ваздух; населили су копно, где су били храна водоземцима-месождерима, који су се почели прилагођавати копненом станишту. На копну нису постојали други тетраподи, те су водоземци били на врху прехрамбеног ланца, заузимајући нишу коју данас заузимају крокодили. Иако су имали удове и способност удисања ваздуха, већина их је још увијек имала дуго, шиљасто тијело и јак реп. Били су главни грабежљивци на копну, понекада достижући неколико метара дужине, а ловили су велике инсекте тог доба и многе врсте риба присутне у води. Још увијек су се морали вратити у воду како би положили своја јаја без љуске. Чак и данас већина водоземаца пролази кроз водени стадиј ларве, током којег имају шкрге, као њихови преци. Развој амниотског јајета, које спрјечава исушивање ембрија у себи, омогућио је гмизавцима размножавање на копну, што је довело до њихове еколошке доминантности у наредном периоду.

Током тријаског су периода (пре између 250 и 200 милиона година) гмазови почели надмашивати водоземце, довевши до смањења њихове величине и важности за биосферу. Према фосилним су се остацима припадници Lissamphibia, у које спадају сви данашњи водоземци и која је једина преживела линија водоземаца, у периоду између касног карбона и раног тријаса одвојили од изумрлих група -{Temnospondyli}- и -{Lepospondyli}-. Релативна ријеткост фосилних остатака онемогућава прецизно датирање, али најновије молекуларно истраживање, проведено МЛСТ-ом (енг. -{Multilocus sequence typing}-), одредило је касни карбон/рани перм као време настанка данашњих водоземаца.

Порекло и еволутивне везе између три главне групе водоземаца предмет је расправа. Молекуларна филогенија из 2005. године, проведена анализом рДНК, одредила је да су даждевњаци и цецилије у ближем међусобном сродству него са жабама. Такође се чини да се дивергенција те три групе десила у палеозоику или раном мезозоику (пре око 250 милиона година), пре распада суперконтинента Пангеа и недуго након дивергенције од месоперки. Краткоћа тог периода и брзина којом се ширење одвило дало би одговор на питање релативне реткости фосила примитивних водоземаца. Постоје велике рупе у фосилним записима, али откриће једне врсте пражабе из раног перма у Тексасу 2008. године довело је до попуњења мјеста карике која недостаје са многим особинама данашњих жаба. Једна молекуларна анализа одредила је да је до дивергенције између жаба и даждевњака дошло много раније него што то палеонтолошки докази показују.

Док су еволуирали од риба са плућима, водоземци су морали развити одређене прилагодбе животу на копну, укључујући и нове начине кретања. У води их је замахивање репом с једне стране на другу померало, али су на копну били неопходни сасвим другачији механизми. Њихови кичмени стубови, удови и мускулатура морали су бити довољно снажни да их одигну са тла у сврху кретања и прехране. Одрасле јединке које су прешле на живот на копну одбацивали су своје латералне системе (бочна линија код риба) и прилагођавали свој сензорни систем на примање подражаја преко ваздуха. Морали су развити нове методе регулирања телесне температуре како би се носили са флуктацијама у спољној температури. Развили су и понашање које одговара размножавању у копненом станишту. Кожа им је по први пут била изложена штетним ултраљубичастим зрацима, које је вода прије тога апсорбирала, па им је кожа имала већи фактор заштите и спрјечавала претјерани губитак воде.

Класификација

мини|alt=Triadobatrachus massinoti|Triadobatrachus massinoti, пражаба из ранотријаског Мадагаскара Реч амфибија потиче од старогрчког појма -{ἀμφίβιος [amphíbios]}-, који значи "обе врсте живота" (-{ἀμφί}- – "обе врсте" и -{βιος}- — "живот"). Појам се првобитно користио као општи придев за животиње које су могле живети и у води и на тлу, укључујући и фоке и видре. Традиционално разред -{Amphibia}- укључује све кичмењаке-тетраподе који нису амниоти. -{Amphibia}- се у свом најширем смислу (-{sensu lato}-) дели на три подразреда, од којих су два изумрла: Подразред -{Labyrinthodontia}-† (разнолика палеозојска и раномезозојска група) Подразред -{Lepospondyli}-† (малена палеозојска група, која се понекада укључује у -{Labyrinthodontia}- и која је можда у ближем сродству са амниотима него припадницима -{Lissamphibia}-) Подразред -{Lissamphibia}- (сви данашњи водоземци, укључујући жабе, даждевњаке и цецилије) Ред -{Anura}- (жабе): јура до данас - 6.200 врста у 53 породице Ред -{Caudata}- или -{Urodela}- (даждевњаци): јура до данас - 652 врсте у 9 породица Ред -{Gymnophiona}- или -{Apoda}- (цецилије): јура до данас - 192 врсте у 10 породица

Стварни број врста у свакој групи овиси о томе која се таксономска класификација слиједи. Два најчешћа система су класификација које је усвојио веб сајт -{AmphibiaWeb}- и класификација према херпетологу Дарл Фросту, доступна на онлајн бази података -{Amphibian Species of the World}-. Горенаведени број врста следи Фростову класификацију, а укупни број познатих врста водоземаца је преко 7000, од којих су готово 90% жабе.

Са филогенетском је класификацијом таксон -{Labyrinthodontia}- одбачен јер је он парафилетична група без јединствене особине која ју издваја, осим заједничких примитивних особина. Класификације се разликују зависно од филогеније коју аутор преферира и од тога да ли користе класификацију према стабљици или према чвору (двије од три различите дефиниције кладуса). Традиционално се водоземци дефинирају као сви тетраподи са стадијем ларве, док се група, која укључује и заједничке претке свих живућих водоземаца и све њихове потомке, назива -{Lissamphibia}-. Филогенија палеозојских водоземаца није сигурно устврђена, те -{Lissamphibia}- можда спада у изумрле групе, попут -{Temnospondyli}- (традиционално у подразреду -{Labyrinthodontia}-) или -{Lepospondyli}-, а према неким анализама можда спада чак и у амниоте. То значи да су присталице филогенетске номенклатуре уклонили велики број примитивних девонских и карбонских група тетрапода сличних водоземцима, који су се у Линеовој таксономији сврставали у водоземце, те их укључили негдје друго у кладистичкој таксономији. Ако је заједнички предак водоземаца и амниота укључен у Amhibia, она постаје парафилетична група.

Сви данашњи водоземци спадају у подразред -{Lissamphibia}-, који се обично сматра кладусом, групом врста које су еволуирале од заједничког претка. Три данашња реда су -{Anura}- (жабе), -{Caudata}- (или -{Urodela}-, даждевњаци) и -{Gymnophiona}- (или -{Apoda}-, цецилије). Предложено је да су се даждевњаци појавили одвојено од темноспондилоликог претка, те чак да су цецилије сестринска група напредних рептилиоморфних водоземаца, те, према томе, амниоти. Иако су познати фосили неколико старијих пражаба са примитивним осовинама, најстарија "права жаба" је -{Prosalirus bitis}-, из ранојурске формације Kayenta у Аризони. Анатомски је врло слична данашњим жабама. Најстарија позната цецилија је још једна ранојурска врста, Eocaecilia micropodia, такође из Аризоне. Најранији даждевњак је Beiyanerpeton jianpingensis из каснојурске североисточне Кине.

Стручњаци се не слажу по питању тога да ли је -{Salientia}- надред у који спада ред Анура или је Анура подред у реду Салиентиа. Припадници -{Lissamphibia}- се традиционално деле на три реда, али се једна изумрла породица водоземаца сличних даждевњацима, -{Albanerpetontidae}-, сада сматра дијелом Лиссампхибиа, заједно са надредом -{Salientia}-. Надаље, у Salientia спадају сва три нова реда и тријаска пражаба, -{Triadobatrachus}-.

Распрострањеност мини|Разноврсност водоземаца на ЗемљиНапомена за график: ареале врста са врло малом распрострањеношћу, који се не поклапају са оним других врста, није могуће јасно представити у овом облику. Из тог разлога, на примјер, боје не показују да јужноевропске земље имају већу разноликост врста него средњоевропске. Водоземци се јављају на свим континентима (осим Антарктика), од умјерено хладних до тропских зона. Њихова зависност од слатких вода (мада неке толерирају и сланкасту) ограничава им станиште на подручја с тим елементом. Суха подручја настањују само специјализиране врсте, попут представника америчке породице -{Scaphiopodidae}-, чији пуноглавци имају најбржи развој забиљежен међу свим познатим водоземцима. Такођер, за већину врста ни хладне високе планине нису одговарајуће станиште. Цецилије су ограничене на тропске пределе Африке, Азије и Америке. Распрострањеност даждевњака углавном је (осим неких представника из Јужне Америке) ограничена на северну хемисферу. Жабе настањују готово све дијелове свијета, чак и острва.

Биогеографски регион холарктика упоредиво је сиромашан врстама, нарочито палеоарктик Евроазије. Жаришта разноврсности налазе се у суптропским и тропским зонама - у неотропима, палеотропима и аустралском региону. Најбитније жариште је Латинска Америка. У државе с највећим бројем врста спадају Бразил (864 врсте водоземаца) и Колумбија (748 врста водоземаца). Трећа и четврта земља по реду такођер су јужноамеричке: Еквадор и Перу. У Азији су три врстама најбогатије државе Кина, Индонезија и Индија. У Африци су то острво Мадагаскар, Демократска Република Конго и Камерун. У Аустралији је забиљежено 230 врста, док тај број јасно претиче острвска држава Папуа Нова Гвинеја, са 323 врсте. Од европских земаља највећи број врста водоземаца има Италија, са 48 врста.Interaktive Weltkarte zur Artenvielfalt bei Amphibiaweb.org (Abruf der aufgeführten Artenzahlen: 26. Dezember 2010)

Особине