miniatyr|Oxalättiksyra och α-ketoglutarsyra bildar viktiga länkar mellan metabolismen av kolhydrater (genom citronsyracykeln) och proteiner (genom aminosyrorna). OxalättiksyraOxalättiksyra och oxalacetat i Nationalencyklopedin.Oxalacetic acid och oxalacetate på PubChem. är en dikarboxylsyra och keton. Den förekommer hos alla levande organismer och är en viktig del i cellernas ämnesomsättningOxalacetic acid på Trypanocyc., då den på samma gång är både slutprodukten och en del av starten i citronsyracykeln. Den bildar vidare en viktig länk mellan metabolismen av kolhydrater, genom rollen i citronsyracykeln, och proteiner, genom att den kan transamineras till asparaginsyra. Den förekommer även i glyoxylatcykeln och är ett viktigt mellanled i glukoneogenesen.
Oxalättiksyrans salter och anjoner kallas oxalacetat.
Roll i citronsyracykeln I citronsyracykelnMetaCyc Pathway: TCA cycle I (prokaryotic), MetaCyc Pathway: TCA cycle II (plants and fungi) och MetaCyc Pathway: TCA cycle III (animals) på Trypanocyc. bildas oxalättiksyra genom oxidation av äppelsyra (och reduktion av NAD+) enligt:MetaCyc Reaction: 1.1.1.37 på Trypanocyc. äppelsyra + NAD+ → oxalättiksyra + NADH + H+
Reaktionen katalyseras av enzymet malatdehydrogenas.
Oxalättiksyran förbrukas sedan genom att den reagerar med acetyl-koenzym A och bildar citronsyra.MetaCyc Reaction: 2.3.3.1/2.3.3.16 på Trypanocyc. oxalättiksyra + acetyl-CoA + H2O → citronsyra + CoA
Det enzym som katalyserar denna kondensation är citratsyntas.Citrate synthase på Trypanocyc.
Dessa båda reaktioner ingår också i glyoxylatcykeln.MetaCyc Pathway: glyoxylate cycle på Trypanocyc.
Andra reaktioner Pyrodruvsyra oxalättiksyra Biosyntes av oxalättiksyra kan även ske från pyrodruvsyra, vätekarbonat och ATP, vilket kan ske i två steg via fosfoenolpyrodruvsyra (PEP): Steg 1:MetaCyc Reaction: 2.7.1.40 på Trypanocyc. pyrodruvsyra + ATP fosfoenolpyrodruvsyra + ADP Steg 2:MetaCyc Reaction: 4.1.1.31 på Trypanocyc. fosfoenolpyrodruvsyra + HCO3- + H+ → oxalättiksyra + Pi Summa: pyrodruvsyra + HCO3- + H+ + ATP → oxalättiksyra + ADP + Pi Steg 1 katalyseras av pyruvatkinas och steg 2 av fosfoenolpyruvatkarboxylas. Hela processen kan också ske i ett steg katalyserat av pyruvatkarboxylasMetaCyc Reaction: 6.4.1.1 på Trypanocyc. som aktiveras vid överskott av acetyl-CoA (vilket signalerar brist på oxalättiksyra).Gerhard Heldmaier & Gerhard Neuweiler, 2013, Vergleichende Tierphysiologie, sid. 30. .
Steg 2 är det "inledande" steget i C4-cykeln, medan nedanstående "modifikation" av steg 1 (katalyserad av pyruvatfosfatdikinas) "avslutar" densamma:MetaCyc Reaction: 2.7.9.1 och MetaCyc Pathway: C4 photosynthetic carbon assimilation cycle, NAD-ME type på Trypanocyc. pyrodruvsyra + ATP + Pi → fosfoenolpyrodruvsyra + AMP + PPi
En "omvändning" av steg 2 ovan (en syntes av fosfoenolpyrodruvsyra från oxalättiksyra) kan också ske under katalys av fosfoenolpyruvatkarboxikinas (PEPCK) och konsumtion av ATP:MetaCyc Reaction: 4.1.1.49 på Trypanocyc. oxalättiksyra + ATP → fosfoenolpyrodruvsyra + ADP + CO2 varefter man kan få pyrodruvsyra genom jämvikten i steg 1.
I glukoneogenesen hos växter, svampar, olika typer av alger, många bakterier med fleraMetaCyc Pathway: gluconeogenesis I på Trypanocyc. sker syntesen av fosfoenolpyrodruvsyra från oxalättiksyra enligt ovan, men djur (och vissa bakterier) har en variant av PEPCK som i stället för ATP förbrukar GTPAgepati S. Raghavendra, Rowan F. Sage, 2010, C4 Photosynthesis and Related CO2 Concentrating Mechanisms, sid. 290. . på samma sätt, det vill säga:MetaCyc Reaction: 4.1.1.32 på Trypanocyc.MetaCyc Pathway: gluconeogenesis III på Trypanocyc. oxalättiksyra + GTP → fosfoenolpyrodruvsyra + GDP + CO2
Transaminering Oxalättiksyra kan även produceras/konsumeras vid transaminering enligt: asparaginsyra + α-ketoglutarsyra oxalättiksyra + glutaminsyra.MetaCyc Reaction: 2.6.1.1 på Trypanocyc. Denna reaktion bildar en viktig länk mellan kolhydrat- och proteinmetabolismerna och den ingår också i C4-cykeln (i vänsterriktning)MetaCyc Pathway: C4 photosynthetic carbon assimilation cycle, NAD-ME type på Trypanocyc..
Oxalättiksyra från citronsyra Under katalys av enzymet ATP-citrat(pro-S)-lyas kan oxalättiksyra bildas från citronsyra (således omvänt mot i citronsyracykeln), vilket är ett viktigt steg i fettsyrabiosyntesen.ATP Citrate (pro-S)-Lyase i Svensk MeSH., enligt:MetaCyc Reaction: 2.3.3.8 på Trypanocyc. citronsyra + ATP + CoA → oxalättiksyra + acetyl-CoA + ADP + Pi
Referenser
Se även Citronsyracykeln Pyrodruvsyra Äppelsyra
Kategori:Ämnen i citronsyracykeln Kategori:Dikarboxylsyror Kategori:Ketoner