Genetiskt modifierade grödor (GMG, GM-grödor) är växter vars genetiska material (DNA) är förändrat genom genteknik. Begreppet GM-grödor, eller det övergripande namnet genetiskt modifierad organism (GMO) tar ingen hänsyn till syftet med modifieringen, vilken metod som använts eller i vilket syfte utan kretsar kring användandet av gentekniska metoderhttps://www.notisum.se/rnp/sls/lag/20000271.htm. Det råder idag diskussioner kring vilka tekniker som egentligen skall omfattas av begreppet GM-grödorhttps://www.riksdagen.se/sv/Dokument-Lagar/Forslag/Motioner/Miljoframjande-grodor_H2021553/?text=truehttps://www.jordbruksverket.se/amnesomraden/odling/genteknikgmo/definitionavgmo.4.4b3f0532150f4b827c71f4ca.htmldoi:10.2791/54761
Historik Domesticering av grödor via spontana mutationer och artificiell selektion Människans försök att påverka växters genetiska material är inget nytt utan starkt knutet till utvecklingen av jordbruket där artificiell selektion (selektionsförädling) av gynnsamma mutationer gav upphov till varieteter som gjorde det möjligt för människan att börja bruka jorden. Vi vet att människan samlade fröer av vildväxande grässorter som föda långt före systematisk återplantering och skörd av dem skedde. Till exempel samlades fröer från vilda grässorter i stor omfattning redan för 23 000 år sedan10.1663/0013-0001(2004)58[S125:SWGASF]2.0.CO;2. miniatyr|Vilt Einkorn (Triticum boeoticum) För cirka 10 000 år sedan domesticerades två vetesorter; enkornsvete (Triticum boeoticum) och emmervete (Triticum dicoccum)Salamini F1, Ozkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Martin W.2002. Genetics and geography of wild cereal domestication in the near east. Nat Rev Genet. 2002 Jun;3(6):429-41.Heun M, Schafer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borhi B, Salamini F (1997) Site of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting. Science 278 1312–1314. Enkornsvete är en diploid vetesort medan emmervete är triploid och uppstod ur en korsning av de diploida arterna Triticum urartu och Aegilops speltoidesAFLP analysis of a collection of tetraploid wheats indicates the origin of emmer and hard wheat domestication in southeast Turkey. Ozkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Salamini F Mol Biol Evol. 2002 Oct; 19(10):1797-801.Independent wheat B and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes. Kilian B, Ozkan H, Deusch O, Effgen S, Brandolini A, Kohl J, Martin W, Salamini F Mol Biol Evol. 2007 Jan; 24(1):217-27.. Strax efter denna händelse korsades det triploida enkornet med den vilda diploida Aegilops tauschii vilket gav upphov till det moderna hexaploida brödvetet Triticum aestivumGenes encoding plastid acetyl-CoA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase of the Triticum/Aegilops complex and the evolutionary history of polyploid wheat.Huang S, Sirikhachornkit A, Su X, Faris J, Gill B, Haselkorn R, Gornicki PProc Natl Acad Sci U S A. 2002 Jun 11; 99(12):8133-8Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum).Petersen G, Seberg O, Yde M, Berthelsen KMol Phylogenet Evol. 2006 Apr; 39(1):70-82.. Någonstans i denna fortfarande diskuterade kedja av stora förändringar i vetets genetiska material skedde även en mutation i en gen som kallas för Q och som betydde mycket för vetets fortsatta domesticering. Q är en transkriptionsfaktor tillhörande AP2-familjen av transkriptionsfaktorer och en muterad sådan gen innebar att kärnan i vetet (vetekornet) inte längre var fastvuxen vid skärmfjället och då inte längre behövde skalas manuellt vilket medförde att tiden det tog att tröska kunde minskas avsevärtGenetics. 2006 Jan;172(1):547-55. Epub 2005 Sep 19. Molecular characterization of the major wheat domestication gene Q. Simons KJ1, Fellers JP, Trick HN, Zhang Z, Tai YS, Gill BS, Faris JD.. Mutationen av Q har idag visats vara en enstaka förändrad aminosyra, närmare bestämt aminosyra nummer 329, som tack vare att Q är en transkriptionsfaktor fick stora konsekvenser. Genetiska analyser har visat att mutationen som gav upphov till fri-tröskande vete skedde vid ett tillfälle tidigt i domesticeringen X13. I vilken av de tidiga vetesorterna som mutationen uppstod är fortfarande under diskussion men det framstår som allt mer sannolikt att mutationen uppstod i brödvetetSalamini et al. (2002) Genetics and geography of wild cereal domestication in the near east. Nature Genetics Reviews 3:429-441.Dubcovsky & Dvorak (2007) Genome plasticity a key factor in the success of polyploidy wheat under domestication. Science 316:1862-1866..
Runt samma tid domesticerades även kornet (Hordeum vulgare) ur vildsorten Hordeum spontaneum vid vad som antagligen var två olika tillfällen och platser även om det fortfarande inte går att utesluta att det rörde sig om ett domesticeringstillfälleOn the origin and domestication history of Barley (Hordeum vulgare). Badr A, Müller K, Schäfer-Pregl R, El Rabey H, Effgen S, Ibrahim HH, Pozzi C, Rohde W, Salamini F Mol Biol Evol. 2000 Apr; 17(4):499-510.Haplotype structure at seven barley genes: relevance to gene pool bottlenecks, phylogeny of ear type and site of barley domestication. Kilian B, Ozkan H, Kohl J, von Haeseler A, Barale F, Deusch O, Brandolini A, Yucel C, Martin W, Salamini F Mol Genet Genomics. 2006 Sep; 276(3):230-41.Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum vulgare) east of the Fertile Crescent. Morrell PL, Clegg MT Proc Natl Acad Sci U S A. 2007 Feb 27; 104(9):3289-94.. Den fortsatta domesticeringen av korn, i likhet med domesticeringen av alla våra sädesslag, har varit beroende av två uppkomna egenskaper; förlust av förmågan till fröspridning samt frigöringen av kornet från skärmfjället. 2007 visade en forskargrupp att förlusten av fröspridning som idag finns hos alla kornkultivarer kontrolleras av två gener, Btr1 och Btr2 där moderna kultivarer bär på två muterade alleler av en av generna (antingen Btr1 eller Btr2Azhanguvel P, Komatsuda T (2007) A phylogenetic analysis based on nucleotide sequence of a marker linked to the brittle rachis locus indicates a diphyletic origin of barley. Ann Bot (Lond) 1001009–1015. Genetiska analyser har vidare visat att uppkomsten av trösk-fria (nakensorter) varieteter där skärmfjället inte sammanväxer med kornet beror på att en 17 000 baspar lång sekvens avlägsnats ur genomet och däribland genen Nud som kodar för ett protein involverat i växtens reaktion på växthormonet etylenBarley grain with adhering hulls is controlled by an ERF family transcription factor gene regulating a lipid biosynthesis pathway. Taketa S, Amano S, Tsujino Y, Sato T, Saisho D, Kakeda K, Nomura M, Suzuki T, Matsumoto T, Sato K, Kanamori H, Kawasaki S, Takeda K Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 Mar 11; 105(10):4062-7.. Förlusten av denna responsfaktor påverkar lipidbiosyntesen i fröhöljet och leder till att ett sammanhållande lipidlager mellan fröhöljet och skärmfjället inte kan bildas vilket förhindrar sammanväxning.
Domesticeringen av vete och korn uppvisar samma mönster som många andra av våra tidigaste, och idag viktigaste, grödor nämligen att egenskaper som är fördelaktiga i naturen, till exempel fröspridning och skyddande skärmfjäll, försvårar domesticering och omöjliggör utvecklingen av ett effektivt jordbrukdoi:10.1104/pp.108.128827. En gemensam egenskap hos många av våra tidigt domesticerade grödor är att dessa egenskaper styrs av en eller ett fåtal gener som tillåter att mutationer som uppstår får stor påverkan på organismens biologi.
Selektionsförädling ger landsorter I slutet av 1800-talet utvecklas genetiken och även om kunskapen om bakomliggande faktorer är låg kan man ändå utveckla flera mer avancerade växtförädlingstekniker baserat på till exempel Mendels lagar. Många av dessa tekniker utgör grunden för all växtförädling än idag som till exempel Svalöfmetoden som genom att isolera varje frö från en moderplanta kan genetisk rena linjer åstadkommas och alleler som segregerar kan isoleras. Detta ger dock inte nya egenskaper. miniatyr|Protoplastfusion mellan Petunia sp. (från blad, med gröna kloroplaster) och Impatiens neuguinea (från blomblad, färgad). Protoplastfusion är en traditionell växtförädlingsteknk där två arter som ej kan korsas kan kombineras för att få fram ny arter och egenskaper. Denna teknik räknas ej som genteknik och resultatet ej som GM-gröda. Med vetenskapens och teknikens framsteg började växtförädlarna leta efter metoder för att på artificiell väg skapa nya egenskaper. En sådan som upptäcktes på 1930-talet då forskare insåg att förändringar i ploidital, polyploidi, där antalet kromosomer ökar ger upphov till ökad cellstorlek och större vegetativa organ. Ett exempel, utöver vetet, är jordgubben som skapades genom en korsning av två Fragaria-arter med olika antal kromosomuppsättningar som gav upphov till jordgubben som är octoploid (har åtta kromosomuppsättningar)doi:10.1093/dnares/dst049. Detta gav upphov till en förädlingsteknik där besläktade arter med olika kromosomtal korsades för att skapa nya grödor.
Ungefär vid samma tid fann forskare att vissa ämnen gav upphov till ökad mutationsfrekvens och att man med hjälp av det kunde skapa nya egenskaper hos växter genom så kallad mutationsförädling. Begreppet atomic gardening kommer ifrån grödor som förädlats med hjälp av radioaktivitet såsom kobolt-60http://www.ediblegeography.com/strange-and-beautiful-seeds-from-the-atom/. Dock innebär mutationsförädling att mutationerna uppkommer slumpvis i genomet vilket leder till att många mutationer slog ut gener som var livsnödvändiga eller inte gav någon fenotyp. För att hitta en ny, önskad egenskap var man tvungen att gå igenom stora mängder frön och ju mindre synlig egenskapen var, desto svårare var processen. Trots de uppenbara nackdelarna med tekniken så öppnades dörren för att få fram helt nya grödor med unika egenskaper vilket gjorde att mycket resurser lades ned på mutationsförädling. Även om metoden idag anses vara föråldrad släpptes mellan 1930 och 2014 lanserades över 3200 nya grödor som baseras på mutationsförädlinghttps://dx.doi.org/10.1155%2F2007%2F82612.
Under 1900-talets senare hälft utvecklades även en hel del in vitro-metoder där cell- och vävnadsodlingstekniker möjliggör till exempel protoplastfusioner där syntetiska arter skapas av två arter som ej går att korsa med traditionella metoderdoi:10.1007/BF00269122.doi:10.1007/s007090200010.
Biotekniken utvecklas och genmanipulering av växter blir möjligt miniatyr|Genmodifierad potatis på försöksodling, för att ta fram potatis som är mer motståndskraftig mot potatisbladmögel. Till vänster King Edward utan genmodifikation och utan besprutning. Till höger King Edward med genmodifikation.