Humlor (Bombus) är ett släkte av insekter tillhörande familjen långtungebin (Apidae) inom överfamiljen bin (Apoidea). Släktet förekommer främst på norra halvklotet, med enstaka arter i Sydamerika.
Individerna inom släktet är kraftigt byggda. Kroppen har tätt sittande hår som i regel ger ett tvärrandigt utseende i svart, vitt och gult eller brunrött. Gadden är nästan osynlig och utan hullingar, och giftet är svagare än hos honungsbiet.
Humlesläktet utom undersläktet snylthumlorna (Psithyrus) har ibland beskrivits under namnet sociala bin.
Anatomi och fysiologi Som för alla insekter delas humlans kropp in i huvud, mellankropp och bakkropp. Huvudet har antenner, ögon samt käkar och övriga mundelar, bland annat tungan. Mellankroppen bär upp vingarna, flygmusklerna och benen. Bakkroppen innehåller matsmältningsorgan, könsorgan och gadd.
Ögon En humla har två typer av ögon: Sammansatta fasettögon och enkla punktögon, som vanligtvis sitter uppe på hjässan.
Tunga Tungan används för att suga upp nektar med. I vila hålls den indragen i ett fodral och ihopfälld i huvudet och mellankroppen. Humlor räknas till långtungebin, men trots namnet varierar tunglängden hos olika arter. Exempelvis är hushumla, ljus jordhumla och mörk jordhumla korttungade, medan åkerhumla har en relativt lång tunga.Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 97, 117, 124 och 159
Hörsel Humlor har inga specialiserade hörselorgan, det vill säga de saknar öron, och det är inte känt ifall de kan uppfatta luftburna ljudvågor. Däremot kan de uppfatta ljudvibrationer i fasta material som exempelvis underlaget.
Gadd Gadden är förbunden med en giftkörtel och används främst vid försvar. Den har bildats av det omvandlade äggläggningsröret, och finns därför bara hos honorna. Den har helt förlorat sin ursprungliga funktion som äggläggningsrör; hos drottningarna kommer ägget ut vid gaddens bas.Carl H. Lindroth Biologi 7 – Entomologi sid. 159 Almqvist & Wiksell/Gebers Förlag AB, Stockholm 1967 Gadden syns nästan inte på grund av den ludna bakkroppen. I likhet med vad som är fallet hos de flesta gaddsteklar utom honungsbina har den inte några hullingar och kan därför användas flera gånger. Giftet är dock svagare än honungsbiets.
Vax I bakkroppen finns även vaxkörtlar, som mynnar ut mellan segmenten. Det är bara honorna som producerar vax, som tränger fram som flagor, vilka skrapas av med benen och formas med mundelarna. Vaxet används som tätningsmaterial och hos många arter för att konstruera nektarbehållare.
Honungsmage Större delen av bakkroppen upptas emellertid av honungsmagen, en stor säck som är ansluten till mundelarna. Den rymmer mellan 0,06 och 0,20 ml nektar, beroende på humlans storlek. Det mesta av innehållet tar humlan med till boet, där det används som näring åt larverna. Humlan kan emellertid överföra en del av innehållet till sitt eget matsmältningssystem, om hon skulle bli hungrig under en nektarinsamlingsrunda.
Könsskillnader Förutom gadden skiljer sig honorna från hanarna genom att de har antenner med 12 leder, sex segment på ovansidan av bakkroppen (kallade tergiter; motsvarande segment på undersidan kallas sterniter), en skålformig pollenkorg på skenbenet (innersta leden) samt en gadd. Hanarna har 13-ledade antenner, stora ögon, saknar pollenkorg och gadd samt har sju tergiter i stället för sex. Bakkroppen är oftast slankare hos hanarna, men den sista tergiten hos hanarna är trubbigare än honornas.Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 14–15
I samband med parningen har hanarna stor hjälp av sina könsferomoner (se närmare nedan under avsnittet om Parning). Dessa produceras av modifierade spottkörtlar, som växer till kraftigt under de första dagarna av de fullbildade hanarnas liv, och tar upp den största platsen i deras huvuden.Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 23
Temperatur Humlor är i stånd att reglera sin kroppstemperatur genom att förbränna kolhydrater (socker från nektar) i sin muskulatur.. Ska humlan kunna flyga måste temperaturen i bröstpartiet vara över 30 °C. En nedkyld humla måste därför ägna tid åt att värma upp sig så att den kan flyga. Detta sker normalt genom att den vibrerar de stora vingmusklerna så att värme alstras. Vissa forskare anser att den även har förmåga att generera värme genom att direkt förbränna socker i muskulaturen utan någon fysisk muskelaktivitet med hjälp av enzymet fruktosbifosfatas, något som framför allt skall ske om en vilande humla blir störd och snabbt måste få upp temperaturen. Det förefaller som åtminstone vissa arter även kan alstra värme genom att förbränna proteiner. Aktiva humlor har en kroppstemperatur på över 30 till närmare 40 °C; vanligtvis nära det högre värdet.Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 13-15 Förmågan till värmealstring gör också att man kan se humlor flyga vid mycket låga temperaturer. På kalfjället är det inte ovanligt att se humledrottningar flyga i snöväder, med temperaturer runt noll grader.Detta avsnitt är en översättning från norska Wikipedia (bokmål). När humlorna är inaktiva, sänker de "termostaten" och blir "växelvarma" och kroppstemperaturen anpassar sig till omgivningen.
Flygförmåga Precis som alla steklar har humlorna fyra vingar, men de är parvis ihopkopplade med ett antal hakar så att fram- och bakvingar arbetar som en enhet.
Humlans flykt karaktäriseras av en oscillerande vinge, som mer påminner om ett helikopterblad än en flygplansvinge. Utöver det skapar humlevingens form och rörelsemönster en luftvirvel precis ovanför vingen som ger upphov till ökad lyftkraft. Dessutom använder humlan liksom många andra insekter upplagrad energi vid generering av rörelseenergi som sedan släpps lös momentant. Energilagringen inför varje vingslag sker med hjälp av ett elastiskt ämne, kallat resilin, som är det mest elastiska ämne vetenskapen känner till, mycket mer elastiskt än någon konstprodukt.
Humlans flygförmåga, liksom för många andra insekter, bygger på resilinets energilagrande förmåga i kombination med en klickmekanism i form av små hakar. Dessa fungerar som spärr för att inte släppa iväg energin innan en viss anspänning uppnåtts. Detta plötsliga utlösande av spänningen gör att vingen rör sig med en tvär, plötslig rörelse med hög effektivitet. Det kan jämföras med människans användning av pilbåge för att lagra energi och släppa iväg den med stor effektivitet. Klickmekanismen gäller för både upp- och nedslag av vingen.
Ekologi Humlorna är eusociala bin, det vill säga samhällsbildande bin med drottning, hanar och arbetare. Ett undantag är dock snylthumlor (undersläktet Psithyrus), även kallade gökhumlor, vilka lever som boparasiter i bon av andra, sociala humlor. Ofta är de specialiserade att parasitera en viss humleart. Snylthumlorna betraktades länge som det egna släktet Psithyrus men kategoriseras idag som ett undersläkte inom släktet Bombus.Nationalencyklopedin, CD-upplagan 2000 Snylthumlor.
De sociala humlornas samhällen är i regel ettåriga, och grundas av en övervintrande, befruktad drottning. Hos humlorna parar sig drottningen vanligen bara en gång, medan hanen kan para sig flera gånger. Parningen tar ofta lång tid, upp till 40 minuter hos mörk jordhumla, längre om hanen har parat sig tidigare. (Detta till skillnad från honungsbina, där hanen dör direkt efter parningen.) Efter att en ung drottning har parat sig, vanligen under sensommaren, övervintrar hon, hos de flesta arter nedgrävd i marken. Innan övervintringen har hon ätit sig fet för att klara vinterdvalan. När hon kommit fram från övervintringen äter hon både nektar och pollen; inte minst behöver hon proteinrikt pollen för att hennes äggstockar skall utvecklas. När detta har skett börjar hon söka en plats för att bygga bo på. Hon fodrar ofta boet med gräs eller mossa. Honan samlar också in nektar och pollen som hon förvarar i boet, dels som mat för sig själv medan hon tar hand om den första kullen ägg och larver, men också som näring för sin avkomma. Den första kullen ägg producerar alla arbetare, vilket innebär att de har befruktats med den sperma honan har förvarat i sin kropp efter befruktningen. Obefruktade ägg producerar alla hanar. Innan larverna har kommit fram, ruvar honan äggen för att hålla dem varma, och efter det larverna kläckts fortsätter hon producera värme så att temperaturen i boet ligger på minst 30° C. När den första kullen arbetarna kommit fram, tar de över mycket av arbetet med att hålla varmt i boet, sköta om avkomman och hämta föda. Mot sensommaren börjar honan lägga obefruktade ägg som utvecklas till hanar, och en del honlarver utvecklas till drottningar.
Hanarna samlar inte pollen och inte heller nektar, annat än för omedelbar, egen konsumtion.
Parning De flesta av årets nyligen fullbildade humlehanar letar efter honor genom patrullering. Detta innebär att hanarna flyger runt längs en bana med bestämda punkter i terrängen, ofta löv, kvistar eller stenar, där de avsätter feromoner för att locka till sig parningsvilliga ungdrottningar. Feromonerna avsätts i regel två gånger per dag, och de patrullerande hanarna inspekterar regelbundet sina markeringar för att se om några honor har lockats dit. Habitat och geografisk positionering av patrolleringssträckorna varierar från art till art; exempelvis patrullerar stenhumlehanar i skogar i höjd med trädtopparna, ängshumla i höjd med buskage, medan trädgårdshumlas hanar föredrar att flyga i markhöjd på mer skuggig skogsmark och markerar på trädbaserna.Björn Cederberg, Bo Mossberg 2020 "Humlor i Sverige" sid. 24–25
Mindre vanligt är att humlehanarna etablerar sig på höga objekt i naturen där de spanar efter honor. Hanen kan välja ut mer än en utsiktspunkt, men vanligen inte fler än tre. Även i det fallet använder han sexuella feromoner, men för att markera platsen eller platserna han utsett till sina utsiktspunkter. Ser hanen ett objekt flyga förbi, flyger han direkt i kapp det utan att först avgöra om det är en hona eller ej. Hanarna hos arter som använder denna parningsstrategi känns i regel igen på sina stora ögon.
Ett tredje sätt att leta upp honor att para sig med tillämpas av ett mindre antal arter i Europa och Nordamerika. De väntar vid ingången till ett bo på att de fullbildade ungdrottningarna skall komma ut. De väntande hanarna är ofta påtagligt aggressiva, de kan slåss mot varandra, och det förekommer även att ungdrottningar jagas tillbaka in i boet av särskilt påstridiga hanar.
Efter att hanarna och ungdrottningarna parat sig med andra honor och hanar dör kolonin ut med alla sina invånare, förutom de unga, parade drottningarna som övervintrar för att grunda nya samhällen.
Larvernas uppfödning Den exakta uppbyggnaden av boet varierar från art till art. Larvernas huvudföda är emellertid alltid pollen, ofta blandat med nektar till vad som brukar kallas bibröd. Hos vissa arter fylls matförrådet upp kontinuerligt, medan andra arter redan från början förser larven med all näring den kan behöva i en ficka i larvcellen.
Snylthumlornas ekologi
Snylthumlorna samlar inte pollen, och har därför inga pollenkorgar på bakbenen. De saknar arbetare, och drottningen tar över värdboet genom att (vanligtvis) döda den gamla drottningen. Hon kan också låta denna leva, men äta upp hennes ägg alltefter som de läggs och ersätta dem med sina egna.Goulson, Dave: Bumblebees Behaviour, Ecology, and Conservation sid 77-78 Vissa snylthumlor låter dock en del av värdhumlornas ungar leva, troligtvis för att få fler arbetare som kan hjälpa till med uppfödningen. En del deltar även i uppfödningen av sin egen avkomma. Värdhumlornas arbetare kontrolleras vanligen genom fysiskt våld. Vissa arter, som till exempel åkersnylthumla, förefaller att även använda feromoner. Snylthumlehonorna är anpassade till sin aggressiva livsstil genom tjockare kroppspansar, kraftigare gadd och större käkar.
Föda och födosök right|thumb|En humla med utsträckt tunga