Потенціал дії (ПД), також спайк (від , гострий пік на графіку), нервовий імпульс (для нейронних потенціалів дії) — короткочасні амплітудні зміни мембранного потенціалу спокою (МПС), що виникають зі збудженням живої клітини. По суті це електричний розряд — швидка короткочасна зміна потенціалу на невеликій ділянці мембрани збудливої клітини (нейрона або м'язового волокна), в підсумку якого зовнішня поверхня цієї ділянки, стає негативно зарядженою стосовно сусідніх ділянок мембрани, тоді як його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженою щодо сусідніх ділянок мембрани. Потенціал дії є фізичною основою нервового або м'язового імпульсу, який відіграє сигнальну (регуляторну) роль.
Загальна характеристика Потенціалами дії називають швидку, відносно короткотривалу та високоамплітудну, зміну мембранного потенціалу в клітинах живих організмів. Потенціали дії можуть відрізнятися за своїми параметрами залежно від типу клітини і навіть на різних ділянках мембрани тієї самої клітини. Найчастіше говорять про потенціали дії збудливих тканин тварин — нервових та м'язових, проте до їх генерації здатні й інші клітини, як тваринні, так і клітини грибів та рослин, і навіть клітини протистів. В основі будь-якого потенціалу дії лежать такі явища: 'Мембрана живої клітини поляризована — її внутрішня поверхня заряджена негативно щодо зовнішньої, завдяки тому, що в розчині біля її зовнішньої поверхні перебуває більша кількість позитивно заряджених частинок (катіонів), а біля внутрішньої поверхні — більша кількість негативно заряджених часток (аніонів). 'Мембрана має вибіркову проникність''' — її проникність для різних частинок (атомів або молекул) залежить від їхніх розмірів, електричного заряду і хімічних властивостей. 'Мембрана збудливої клітини здатна швидко змінювати свою проникність для певного виду катіонів, викликаючи перехід позитивного заряду з зовнішнього боку на внутрішній. Основною математичною моделлю, що описує вироблення та передавання потенціалу дії в нервових та м'язових клітинах тварин, є модель Ходжкіна-Хакслі.
Фази
Можна чітко вирізнити п'ять фаз розвитку потенціалу дії (ПД):
Наростання (деполяризація) Виникнення ПД пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (у 20-еро порівняно із проникністю для К+, і в 500 разів порівняно з вихідною проникністю Na+), і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнту всередину клітини, що приводить до зміни (зменшення) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу забезпечує збільшення проникності мембрани для натрію, шляхом відкриття потенціал-залежних натрієвих каналів, а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку, деполяризація мембрани під час збудження відбувається із прискоренням, і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає.
Інтенсивність потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти після виникнення збудження залишається такою самою, як в стані спокою. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а згодом призводить до перезарядження мембрани.
Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не набуде позитивного заряду, достатнього для урівноваження градієнта концентрації натрію і припинення його подальшого переходу усередину клітини.
Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досліди зі зміною зовнішньої і внутрішньої концентрації цього іона. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію у зовнішньому або внутрішньому середовищі клітини, відповідає зміна ПД на 58 мВ. У разі повного видалення іонів натрію з оточуючої клітину рідини, ПД не виникав.
Отож, встановлено, що ПД виникає в результаті надлишкової, порівняно зі спокоєм, дифузії іонів натрію з навколишньої рідини усередину клітини. Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію з відкриттям натрієвих каналів зростає, є невеликим (0,5-1 мс); одразу за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію завдяки відкриттю потенціал-залежних калієвих каналів, й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.
Принцип «все або нічого» Потенціал дії виникає лише у тому разі, коли деполяризація перевищує деякий, свій для кожної клітини, граничний рівень. Це явище отримало назву «все, або нічого». Відповідно до закону «все-або-нічого» мембрана клітини збудливої тканини або не відповідає на подразник зовсім, або відповідає з якнайбільш можливою для неї на дану мить силою. Дія подразника зазвичай, призводить до локальної деполяризації мембрани, що викликає відкриття натрієвих каналів.
Однак, якщо деполяризація становить 50-75 % від граничної величини, то в клітині може виникнути локальна відповідь, амплітуда якої є значно нижчою за амплітуду потенціалу дії. Відсутність потенціалу дії на підграничному рівні деполяризації пояснюється тим, що у цьому разі недостатньо збільшується натрієва проникність, щоб викликати регенеративну деполяризацію. Рівень деполяризації, який виникає при цьому, не викликає відкриття нових натрієвих каналів, тож натрієва провідність швидко зменшується, і в клітині знову встановлюється потенціал спокою.
Овершут Деполяризація мембрани призводить до реверсії мембранного потенціалу (МП стає позитивним). У фазу овершута Na+-струм починає стрімко знижуватися, що пов'язано з інактивацією потенціал-залежних Na+-каналів (час відкритого стану — долі мілісекунди) і зникненням електрохімічного градієнта Na+.
Рефрактерність Одним з наслідків зникнення градієнта Na+ є рефрактерність мембрани — тимчасова нездатність відповідати на подразник. Якщо подразник виникає одразу після проходження потенціалу дії, то збудливість не виникне ані при силі подразника на рівні порогу, ані при значно сильнішому подразнику. Такий стан повної незбудливості називається абсолютним рефрактерним періодом. За ним іде відносний рефрактерний період, коли надпороговий подразник може викликати потенціал дії із значно меншою амплітудою ніж в нормі. Потенціал дії звичної амплітуди при дії порогового подразника, можна викликати лише після кількох мілісекунд після попереднього потенціалу дії. Абсолютний рефрактерний період обмежує максимальну частоту генерування потенціалів дії.
Реполяризація Збільшення потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, призводить до зменшення мембранного потенціалу, що, своєю чергою, обумовлює зменшення проникності мембрани для іонів натрію.
Отож, другий етап відзначається тим, що потік іонів калію із клітини назовні зростає, а зустрічний потік іонів натрію зменшується. Така реполяризація мембрани триває, доки не відбудеться відновлення потенціалу спокою — реполяризація мембрани. Після цього проникність для іонів калію також спадає до вихідної величини. Зовнішня поверхня мембрани завдяки позитивно зарядженим іонам калію, що вийшли в середовище, знову набуває позитивного потенціалу відносно внутрішнього.
Слідові деполяризація і гіперполяризація У кінцевій фазі відбувається уповільнення відновлення мембранного потенціалу спокою, і водночас реєструються слідові реакції у вигляді деполяризації та гіперполяризації, обумовлені повільним відновленням вихідної проникності для іонів К+.
Розповсюдження
Розповсюдження в немієлінізованому волокні
У немієлінізованому (безм'якотному) нервовому волокні ПД поширюється, охоплюючи послідовно всі ділянки волокна починаючи від місця виникнення. Іони натрію, що входять всередину збудженної ділянки, є носіями електричного заряду, необхідного для виникнення ПД у прилеглих ділянках. У цьому разі, імпульс виникає між деполяризованою ділянкою мембрани і її незбудженою ділянкою. Різниця потенціалів, при цьому, буває у багато разів вища, ніж необхідна для того, щоб деполяризація мембрани досягла граничного рівню. Швидкість поширення імпульсу в таких волокнах 0,5-2 м/с
Розповсюдження в мієлінізованому волокні
Аксони більшості соматичних нервів мієлінізовані. Лише дуже незначні їхні ділянки, так звані перехвати вузла (), укриті звичайною клітинною мембраною. Такі нервові волокна відзначаються тим, що на мембрані лише в перехватах, розміщенні потенціал-залежні іонні канали. До того ж, ця оболонка підвищує електричний опір мембрани. Тому при зрушенні мембранного потенціалу, струм проходить через мембрану перехоплювальної ділянки, тобто стрибками (сальтаторно) від одного перехоплення до іншого, що дозволяє збільшити швидкість проведення нервового імпульсу, яка становить від 5 до 120 м/с. Водночас потенціал дії, який виник в одному з перехватів Ранв'є, викликає потенціали дії в сусідніх перехватах за рахунок виникнення електричного поля, яке викликає початкову деполяризацію в цих перехватах. Параметри електрорушійної сили поля та віддаль його ефективної дії, залежать від провідних властивостей аксона.
+ Типи нервових волокон, швидкість проведення імпульсу, залежно від мієлінізації Тип Діаметр (мкм) Мієлінізація Швидкість проведення (м/с) Функціональне призначення А alpha 12–20 сильна 70–120 Рухливі волокна соматичної НС; чутливі волокна пропріорецепторів А beta 5–12 сильна 30–70 Чутливі волокна рецепторів шкіри А gamma 3–16 сильна 15–30 Чутливі волокна пропріорецепторів А delta 2–5 сильна 12–30 Чутливі волокна терморецепторів, ноцицепторів В 1–3 слабка 3–15 Прегангліонарні волокна симпатичної НС С 0,3–1,3 відсутня 0,5–2,3 Постгангліонарні волокна симпатичної НС; чутливі волокна терморецепторів, ноцицепторів, деяких механорецепторів
Поширення потенціалу дії між клітинами
В хімічному синапсі після того, як хвиля потенціалу дії доходить нервового закінчення, вона викликає вивільнення нейротрансмітерів з пресинаптичних пухирців в синаптичну щілину. Молекули медіатора, що вивільняються з пресинапсу, зв'язуються з рецепторами на постсинаптичній мембрані, в результаті чого в рецепторних макромолекулах відкриваються іонні канали. Іони, що починають надходити всередину постсинаптичної клітини через відкриті канали, змінюють заряд її мембрани, що призводить до часткової деполярізації мембрани і, як наслідок, провокування генерації постсинаптичною клітиною потенціалу дії.
В електричному синапсі відсутній «посередник» передачі у вигляді нейромедіатора. Натомість клітини поєднані між собою за допомогою специфічних протеїнових тунелів — конексонів, тому іонні токи, з пресинаптичної клітини можуть стимулювати постсинаптичну клітину, викликаючи зародження в ній потенціалу дії. Завдяки такій будові, потенціал дії може поширюватися в обидва боки і значно швидше ніж через хімічний синапс.
Потенціал дії в різних типах клітин
Потенціал дії в м'язових тканинах
Потенціал дії в скелетних м'язових клітинах подібний потенціалу дії в нейронах. Потенціал спокою в них, переважно -90мВ, що більше, ніж потенціал спокою типових нейронів (-60 -70мВ). Потенціал дії м'язових клітин триває приблизно 2-4 мс, абсолютний рефрактерний період становить приблизно 1-3 мс, а швидкість провідності вздовж м'язів приблизно 5 м/сек.
Потенціал дії в серцевих тканинах Потенціал дії клітин робочого міокарду складається з фази швидкої деполяризації, початкової швидкої реполяризації, яка переходить в фазу повільної реполяризації (фаза плато), і фази швидкої кінцевої реполяризації. Фаза швидкої деполяризації зумовлена різким підвищенням проникності мембрани для іонів натрію, що викликає швидкий вхідний натрієвий струм, який при досягненні мембранного потенціалу 30—40 мВ інактивується і надалі головну роль відіграє кальцієвий іонний струм. Деполяризація мембрани викликає активацію кальцієвих каналів, внаслідок чого виникає додатковий деполяризуючий вхідний кальцієвий струм.
Потенціал дії в серцевій тканині відіграє важливу роль в узгодженні скорочень серця.
Молекулярні механізми виникнення потенціалу дії