Дендрит (від (déndron) — дерево) — це розгалужений відросток нейрону, який отримує інформацію через хімічні (або електричні) синапси від аксонів (або дендритів і соми) інших нейронів і передає її через електричний сигнал тілу нейрона (перикаріону), від якого виростає. Термін «дендрит» ввів до наукового обігу швейцарський нейроанатом Вільгельм Гіс у 1889 році.

Складність і розгалуженість дендритного дерева визначає те, скільки вхідних нервових імпульсів може отримати нейрон. Тому одне із головних призначень дендритів полягає в збільшенні поверхні для синапсів, що дозволяє їм інтегрувати велику кількість інформації, яка надходить до нейрону.

На дендритах знаходяться тисячі синапсів, мембрана яких містить спеціалізовані білкові макромолекули, рецептори, що реагують на появу нейромедіаторів із пресинаптичного нейрона у синаптичній щілині. Завдяки такій унікальній та складній морфології дендрити збільшують рецептивне поле нейрону у 10-20 разів, що уможливлює значно більшу кількість синаптичних контактів (а отже і збільшує пропускну здатність) між нейронами.

Величезне різноманіття дендритних форм та розгалужень, як і відкриті нещодавно різні види дендритних потенціалзалежних іонних каналів (активних провідників) та рецепторів нейромедіаторів, є свідченням багатого репертуару обчислювальних та біологічних функцій, які дендрит може виконувати в ході обробки синаптичної інформації по всьому мозку.

З накопиченням нових емпіричних даних стає все очевиднішим, що дендрити відіграють ключову роль в інтеграції та обробці інформації, а також здатні генерувати потенціали дії та впливати на виникнення потенціалів дії в аксонах, постаючи як пластичні, активні механізми із складними обчислювальними властивостями. Дослідження того, як дендрити обробляють тисячі синаптичних імпульсів, що до них надходять, є необхідним як для того аби зрозуміти, наскільки, в дійсності, складним є один нейрон, його роль у обробці інформації в ЦНС, так і для виявлення причин багатьох психоневрологічних захворювань.

Морфологія та функції

Тіло нейрона (сома) і дендрити — це дві головні ділянки нейрону, які сприймають вхідні імпульси з інших нейронів. Згідно з класичною «нейронною доктриною», запропонованою Рамоном-і-Кахалем, інформація крізь більшість нейронів протікає в одному напрямку ( імпульс) — від дендритних гілок і тіла нейрона (що є рецептивними частинами нейрону, до яких імпульс входить) до єдиного аксону (що є ефекторною частиною нейрону, з якої імпульс виходить). Таким чином, більшість нейронів мають два типи відростків (нейритів): один або більше дендритів, що реагують на вхідні імпульси, і єдиний аксон, що проводить вихідний імпульс. Втім, з відкриттям антидромічних імпульсів (які протікають від аксона до соми і до дендритів) та дендритних потенціалзалежних каналів, уявлення про природу дендритів почалось змінюватись.

Суттєва відмінність між дендритним деревами та іншими подібними деревоподібними структурами у природі це та, що дендритні мають більше ступенів свободи. Тож для того щоб зрозуміти вплив морфології дендритів на їх електрично-обчислювальні властивості слід брати до уваги той факт, що нейрон це тривимірна структура. Внаслідок такої складності, роль дендритної структури виходить далеко за межі просто бути місцем синаптичних контактів. Вже для Рамона-і-Кахаля було очевидним, що розгалуженість дендритів відповідає за кількість контактів, які один нейрон може мати з іншими нейронами. Нейрон, без дендритів, маючи сферичне клітинне тіло, володів би дуже обмеженою площею поверхні для отримання вхідних імпульсів. Тому дендрити є ніби розширенням тіла нейрону, збільшуючи його площу поверхні без надмірного збільшення об'єму клітини. Так, 97 % площі поверхні мотонейрону (виключаючи аксон) є дендритною.

Дендрити займають 370 000 мкм2 площі поверхні, разом з тим надаючи 300 000 мкм2 для синаптичних входів. Щоб надати еквівалентну поверхню, сферичне клітинне тіло мало б мати діаметр 340 мкм, а об'єм 20 000 000 мкм3 .

Той факт, що 80 % площі поверхні найближчих до соми дендритів мотонейрона вкрита синапсами, свідчить, що збільшення площі поверхні дійсно є значущим для збільшення кількості вхідних імпульсів до нейрону, разом з тим дозволяючи вмістити більшу кількість нейронів в безпосередній близькості один до одного і розширити їх досяжність для більшого різноманіття аксонів від інших нейронів.

Функціональні та морфологічні відмінності між аксонами та дендритами Аксони Дендрити За рідкісними винятками, кожен нейрон має аксони. Більшість нейронів мають дендрити. Аксони з'являються першими під час нейронної диференціації. Тільки коли аксони сформувались, починають диференціюватись дендрити. Аксонні початкові сегменти відділені спеціальною плазматичною мембраною, що містить високу щільність іонних каналів і особливу організацію цитоскелету. Дендрити неперервні з соматичною цитоплазмою і точка переходу між ними важко розрізнима. Аксони, зазвичай, мають циліндричну форму із круглим або еліптичним поперечним перерізом. Дендрити мають конусоподібну форму та невеликі відростки, шипики, що надають йому неправильний поперечний переріз. Великі аксони мають мієлінову оболонку, товщина якої пропорційна розміру аксона. Дендрити не мієловані, хоча рідко деякі з них мають кілька шарів мієліну. Розмір аксону залежить від та кількості мікротрубочок, із перевагою нейрофіламентів у великих аксонах. Дендритний цитоскелет є менш організованим, а мікротрубочки переважають навіть у великих дендритах. Мікротрубочки в аксонах мають однорідну полярність, із плюс-кінцями, віддаленими від соми. Мікротрубочки в найближчих дендритах мають змішану полярність, із плюс- та мінус-кінцями зовні спрямованими до соми. Аксонні міркотрубочки збагачені тау-білками. Дендрити можуть мати кілька тау-білків, але вони мають багато MAP2, яких нема в аксонах. Зрілі аксони не мають рибосом, хоча кілька й можуть бути наявні в початковому сегменті. В дендритах наявні ендоплазматичний ретикулум та цитоплазматичні полісоми, разом із великою кількістю специфічних мРНК. Аксонні гілки віддалені від соми Дендрити розпочинають своє розгалуження близько біля соми Аксонні гілки утворюють тупі кути і мають діаметри, схожі з батьківським стовбуром. Дендритні гілки утворюють гострі кути і мають діаметри, що є меншими від батьківського стовбуру. Аксони мають пресинаптичні утворення, що знаходяться на кінці аксонних гілок. Дендрити мають велику кількість постсинаптичних утворень, шипиків, які виходять із дендритного стовбура. Потенціали дії зазвичай виникають в аксонному горбику і активно розповсюджуються від соми. Хоча дендрити здатні генерувати потенціали дії, частіше вони модулюють електричний стан соми та початкового сегмента аксона. Традиційно, аксони спеціалізовані для проведення збудження та синаптичної передачі сигналу, є нейронний «вихід». Дендритна архітектура найкраще прилаштована для інтеграції синаптичних імпульсів з безлічі входів, є нейронний «вхід».

Структура і типи

На відміну від аксонів, дендрити мають високий вміст рибосом і утворюють відносно локальні з'єднання, неперервно галузяться у всі сторони та звужуються, що веде до зменшення в розмірах дочірніх відростків на кожній гілці. Також, на відміну від рівної поверхні аксонів, поверхня більшості дендритів усіяна виступаючими маленькими органелами, які називаються і які володіють високою пластичністю: здатні народжуватись і гинути, змінювати свою форму, об'єм і кількість протягом короткого відрізку часу. Серед дендритів є ті, які усіяні шипиками (), як і ті, які шипиків не мають (більшість інтернейронів), досягаючи максимальної кількості шипиків у клітинах Пуркіньє — 100 000 шипиків, тобто близько 10 шипиків на 1 пм. Інша відмінна риса дендритів в тому, що вони характеризуються різною кількістю контактів (аж до 150 000 на дендритному дереві у клітині Пуркіньє) та різними типами контактів (аксон-шипик, аксон-стовбур, дендро-дендритні).

Одна з прийнятих, але і найважчих, в нейробіології класифікацій нейронів (започаткована Кахалем) ґрунтується на їх дендритній структурі і густоті. Однак, з іншого боку, є нейрони, які не мають дендритів («адендритні нейрони»), але тільки розгалужені аксони (наприклад, нейрони чутливих вузлів спинномозкових нервів симпатичного ганглія), а є нейрони із надто складними дендритами. До нейронних типів із найбільш характерними дендритними формами належать: Біполярні нейрони, в яких два дендрити відходять в протилежних напрямках від соми; Деякі інтернейрони, в яких дендрити розходяться у всіх напрямках від соми; (також відомі, як біконічні), — головні збуджувальні клітини у мозку, — що мають характерну пірамідну форму клітинного тіла і в яких дендрити поширюються в протилежні сторони від соми, покриваючи дві перевернуті конічні площі: вверх від соми простягається великий апікальний дендрит, що піднімається крізь шари, а вниз — безліч базальних дендритів, які простягаються латерально. Клітини Пуркіньє у мозочку, дендрити яких виходять із соми у формі плоского віяла. Зірчасті нейрони, дендрити яких виходять з різних боків соми, утворюючи форму зірки.

У зв'язку із великою кількістю типів нейронів і їхніх дендритів, доцільно розглянути морфологію дендритів на прикладі одного конкретного нейрону — . Пірамідні нейрони знаходяться в багатьох регіонах мозку ссавців: гіпокамп, мигдалина, неокортекс. Ці нейрони є найбільш рясно представлені в корі головного мозку, складаючи більше ніж 70-80 % всіх нейронів ізокортексу ссавців. Найбільш популярними, і тому краще дослідженими, є пірамідні нейрони 5-го шару кори: вони отримують надзвичайно потужний потік інформації, що пройшла через різні попередні шари кори, і мають складну структуру на поверхні м'якої мозкової оболони («апікальний пучок»), яка отримує вхідні імпульси із ієрархічно відокремлених структур; далі ці нейрони надсилають інформацію до інших кіркових і підкіркових структур. Хоча, подібно до інших нейронів, пірамідні клітини мають апікальні та базальні дендритні пучки, їм також притаманні додаткові відростки вздовж апікальної дендритної осі — це так званий «», який раз або двічі розгалужується від основи. Особливістю дендритів пірамідальних нейронів є також те, що вони можуть надсилати молекули (наприклад, ендоканабіноїди), які проходять в зворотному напрямку крізь хімічний синапс до аксону пресинаптичного нейрону.

Хоча часто дендритні гілки пірамідних нейронів порівнюють із гілками типового дерева, вони такими не є. Тоді як діаметр гілок дерева поступово звужується з кожним поділом і стає все коротшим, діаметр кінцевої гілки дендрита пірамідальних нейронів є значно тоншим аніж її батьківська гілка і ця кінцева гілка часто є найдовшим сегментом дендритного дерева. Тим більше, діаметр кінцевого дендрита не є звуженим, на відміну від апікального стовбура чи гілок дерева: він має менше 1 мкм в діаметрі, як в точці з'єднання з головним апікальним стовбуром, так і на своєму віддаленому кінці, у 100 мкм від стовбура. Така унікальна геометрія дендрита добре підходить для електричної сегментації та окремої обробки інформації в цих сегментах, оскільки тут синаптичні струми зібрані із відносно великої площі в межах регіону з високим опором. Тож навіть відносно невеликий синаптичний струм, що надходить в дендритне закінчення генерує тут значну деполяризацію, достатню для породження локального дендритного потенціалу дії.

Розгалуження