Мурашина королеваStarr, C. K. (Ed.). (2021). Encyclopedia of social insects. Cham: Springer International Publishing. — це головна репродуктивна особина в мурашиній колонії, самиця, здатна відкладати яйця протягом усього свого життя. Її основні функції: створення та підтримка чисельності та стабільності колонії. Зовні королева значно більша за робочих мурах, має потужнішу грудну клітку і на ранньому етапі життя — крила, які втрачає після шлюбного польоту.
Вступ У залежності від виду, у мурашнику може бути одна королева (моногінія) або декілька (полігінія). Під час сезону розмноження молоді самиці — потенційні королеви — покидають колонію разом із самцями у шлюбному польоті. Після спаровування самці гинуть, а запліднені самиці шукають відповідне місце для заснування нової колонії. За спириятливих умов, молода самка стає засновницею нового мурашника, перетворюючись на королеву.
Окрім королеви, у колонії існують інші касти самиць — передусім стерильні робочі мурахи, що не розмножуються, але виконують важливі функції: доглядають за потомством, збирають їжу, будують і охороняють мурашник. Такий складний соціальний устрій, поділ на касти та чітка координація дій є характерною ознакою еусоціальних комах.
Королева — не "керівник" у звичному розумінні, але її наявність, феромони та репродуктивна активність є вирішальними для існування і тривалості життя мурашиної спільноти.
Термін мурашина королева “queen ant” (лат. gyne, тобто самка репродуктивна) з’явився ще в середини XVIII ст. – у роботах натуралістів, таких як Вільям Гулд (William Gould). У 1747 році він опублікував першу систематичну працю про англійських мурах — "An Account of English Ants", де описує “queen ant” як самку, що відкладає яйцяГулд, Вільям. (1747). An Account of English Ants. Лондон: A. Millar..
Історія дослідження Науковий інтерес до королеви мурах бере початок ще з XVIII століття. Одним із перших натуралістів, хто систематично досліджував соціальну організацію мурах, був Шарль Бонне, який у 1745 році вперше припустив, що «велика мураха з крилами» є репродуктивною самкою колонії Bonnet, C. (1745). Traité d'insectologie. Neuchâtel.. У XIX столітті Жан-Анрі Фабр у своїх натуралістичних спостереженнях описував поведінку королеви під час шлюбного польоту, заснування гнізда та взаємодії з робочими мурахами Fabre, J. H. (1901). Souvenirs entomologiques. Delagrave..
У XX столітті фундаментальні дослідження Вільяма Мортон Вілера (W. M. Wheeler) заклали основи наукової етології мурах, а праці Берта Гьольдоблера та Едварда Вілсона стали визначальними у сучасному розумінні соціальної поведінки мурах і ролі королеви в ній Wheeler, W. M. (1910). Ants: Their Structure, Development and Behavior. Columbia University Press. Hölldobler, B., & Wilson, E. O. (1990). The Ants. Harvard University Press..
Методи дослідження Дослідження королеви мурах охоплює низку методів, що поєднують польові спостереження, лабораторні експерименти, морфологічний аналіз, хімічні дослідження та молекулярну біологію.
Польові спостереження включають моніторинг колоній у природному середовищі, аналіз шлюбного польоту, міграції та формування нових гнізд. Такі дослідження дозволяють описати поведінкові патерни, роль королеви у різних фазах колонії та взаємодію з іншими кастами Tschinkel, W. R. (2006). The Fire Ants. Harvard University Press..
Лабораторні експерименти дають змогу контролювати змінні умови — наприклад, вивчати вплив феромонів королеви на репродуктивну активність робочих особин або досліджувати життєвий цикл у штучному гнізді Pedraza, L., Heinze, J., Dussutour, A., & Bernadou, A. (2023). A new experimental setup for studying ants and similar-sized insects. Insectes Sociaux, 70(2), 275–280. https://doi.org/10.1007/s00040-023-00946-0.
Морфологічний аналіз проводиться за допомогою оптичної та електронної мікроскопії. Він дозволяє вивчати відмінності в будові тіла між королевами, робочими та самцями, а також виявляти внутрішні анатомічні особливості, пов’язані з репродуктивною функцією (наприклад, розвиток яєчників або будову спермотеки) Keller, R. A. (2011). A phylogenetic analysis of ant morphology (Hymenoptera: Formicidae) with special reference to the poneromorph subfamilies. Bulletin of the American Museum of Natural History, 355, 1–90. https://doi.org/10.1206/355.1.
Хімічні методи (газова хроматографія, мас-спектрометрія) використовуються для ідентифікації феромонів, якими королева регулює поведінку колонії, а також для аналізу поверхневих гідрокарбонатів, пов’язаних із розпізнаванням «своїх» особин Martin, S., & Drijfhout, F. (2009). A review of ant cuticular hydrocarbons. Journal of Chemical Ecology, 35(10), 1151–1161. https://doi.org/10.1007/s10886-009-9695-4 Liu, Zhi‐bin, Yamane, S., Tsuji, K., & Zheng, Zhe‐min. (2000). Nestmate recognition and kin recognition in ants. Insect Science, 7(1), 71–96. https://doi.org/10.1111/j.1744-7917.2000.tb00403.x.
Молекулярно-генетичні методи, такі як секвенування ДНК, генетичне маркування, аналіз експресії генів, дають змогу досліджувати походження особин, механізми кастової диференціації, а також епігенетичні процеси, що визначають, чи стане самиця королевою чи робочою Yan, H., et al. (2014). Eusocial insects as emerging models for behavioural epigenetics. Nature Reviews Genetics, 15(10), 677–688. https://doi.org/10.1038/nrg3787.
Сучасна наука активно використовує експериментальні колонії, автоматизоване відеоспостереження, мікрочіпи для відстеження особин та обчислювальне моделювання для аналізу динаміки колонії та поведінкових сценаріїв.
Біологічна роль Основна й унікальна функція королеви — це розмноження. Саме вона забезпечує постійне поповнення колонії новими мурахами, відкладаючи величезну кількість яєць — від кількох сотень до десятків тисяч щодня, залежно від виду, віку та стадії розвитку колонії Tschinkel, W. R. (1988). Social control of egg‐laying rate in queens of the fire ant, Solenopsis invicta. Physiological Entomology, 13(3), 327–350. https://doi.org/10.1111/j.1365-3032.1988.tb00491.x. У деяких видів, наприклад, Solenopsis invicta (вогняна мураха) або Atta sexdens (листорізальна мураха), королева за життя може відкласти від 1 до 5 мільйонів яєць . У колоніях Atta, де королева може жити понад 10 років, річна продуктивність сягала 150 000–300 000 яєць.
Запліднення відбувається під час шлюбного польоту, коли майбутня королева спаровується з одним або кількома самцями у повітрі. Після цього вона зберігає сперму у спеціальному органі — спермотеці, — яка дозволяє їй запліднювати яйця впродовж багатьох років, іноді протягом усього життя, яке може тривати понад 10–20 років.
Королева здатна регулювати, чи буде яйце заплідненим чи ні. Запліднені яйця розвиваються у самиць (переважно робочих мурах), а незапліднені — у самців. Таким чином, вона контролює статевий склад популяції. У деяких видів, за потреби, колонія може вирощувати нову королеву з заплідненого яйця шляхом особливого догляду — збільшеного харчування і гормонального впливу.
Активність королеви може змінюватися залежно від пори року, стану колонії та зовнішніх умов. У період спокою або в старих колоніях темп яйцекладки зменшується. Проте в періоди росту або після загибелі інших королев (у полігінних колоніях) активність може зростати.
Соціальна структура, феромони та контроль Королева мурах виконує не лише репродуктивну функцію, а й слугує джерелом хімічної інформації для всієї колонії. Вона виробляє спеціалізовані феромони Zeng, H. (2023). Functional properties of ant queen pheromones as revealed by behavioral experiments. Behavioral Ecology and Sociobiology, 77, 113. https://doi.org/10.1007/s00265-023-03378-8 — сигнальні речовини, що передаються робочим і регулюють поведінку, соціальну ієрархію та фізіологічні процеси. Ці феромони або виключно продукуються королевою, або продукуються у значно вищих концентраціях, ніж у робочих.
Продукція феромонів королеви тісно пов’язана з її фертильністю. Наприклад, у дослідженнях Fletcher, D. J. C., & Blum, M. S. (1983). Regulation of queen number by workers in colonies of social insects. Science, 219(4582), 312–314. https://doi.org/10.1126/science.219.4582.312 було показано, що у Solenopsis invicta робочі мурахи надають перевагу фізогастричним (плідним) королевам з більшою вагою, які, імовірно, продукують більшу кількість феромонів. Навіть після смерті таких королев їхні тіла продовжують пригнічувати репродуктивний розвиток інших самиць Fletcher, D. J. C., & Blum, M. S. (1983b). The inhibitory pheromone of queen fire ants: effects of disinhibition on dealation and oviposition by virgin queens. Journal of Comparative Physiology, 153, 467–475. https://doi.org/10.1007/BF00612601. Такий ефект може діяти на інших репродуктивних особин — додавання живих королев або їх трупів знижує фертильність усіх королев у полігінних колоніях Vargo, E. L., & Laurel, M. (1994). Studies on the mode of action of a queen primer pheromone of the fire ant Solenopsis invicta. Journal of Insect Physiology, 40, 601–610. https://doi.org/10.1016/0022-1910(94)90147-3.
Хімічна природа феромонів королеви у мурах варіюється між видами. У Lasius niger виявлено сполуку 3-метилгентріаконтан (3-MeC31), яка пригнічує яйцекладку у робочих особин Holman, L., Jørgensen, C. G., Nielsen, J., & d’Ettorre, P. (2010). Identification of an ant queen pheromone regulating worker sterility. Proceedings of the Royal Society B, 277, 3793–3800. https://doi.org/10.1098/rspb.2010.0984 Holman, L., Lanfear, R., & d’Ettorre, P. (2013). The evolution of queen pheromones in the ant genus Lasius. Journal of Evolutionary Biology, 26, 1549–1558. https://doi.org/10.1111/jeb.12162. Цей вуглеводень діє як "праймерний" феромон — він змінює фізіологію робочих, зокрема пригнічує розвиток яєчників. У Monomorium pharaonis феромональна дія пов’язана з яйцями: репродуктивні королеви продукують дитерпен неоцембрен, який гальмує розвиток статевих особин і водночас викликає приваблення робочих Oliveira, R. C., Warson, J., Sillam-Dussès, D., et al. (2020). Identification of a queen pheromone mediating the rearing of adult sexuals in the pharaoh ant Monomorium pharaonis. Biology Letters, 16, 20200348. https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0348.
У багатьох видів феромони також передаються через кутикулу — наприклад, у Camponotus floridanus робочі здатні відрізняти яйця за хімічним складом їх поверхні. Додавання феромонів королеви до яєць, відкладених робочими, знижувало ймовірність їх знищення Endler, A., Liebig, J., Schmitt, T., et al. (2004). Surface hydrocarbons of queen eggs regulate worker reproduction in a social insect. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 101, 2945–2950. https://doi.org/10.1073/pnas.0308447101 Endler, A., Liebig, J., & Hölldobler, B. (2006). Queen fertility, egg marking and colony size in the ant Camponotus floridanus. Behavioral Ecology and Sociobiology, 59, 490–499. https://doi.org/10.1007/s00265-005-0073-0. Це свідчить про те, що яйця слугують агентами передачі феромональних сигналів.
Незважаючи на значний прогрес у вивченні феромонів у медоносних бджіл, хімічний склад феромонів королеви у мурах все ще відомий лише для обмеженої кількості видів. Частково це зумовлено їх мультикомпонентною природою: іноді для повного ефекту необхідна синергічна дія кількох речовин, а в окремих випадках — одна речовина виконує кілька функцій, інгібує розмноження, і водночас спонукає робочих особин доглядати королеву Grozinger, C. M., Fischer, P., & Hampton, J. E. (2007). Uncoupling primer and releaser responses to pheromone in honey bees. Naturwissenschaften, 94, 375–379. https://doi.org/10.1007/s00114-006-0197-8.
Спарювання та розмноження Шлюбний політ